Бесплатный фрагмент - Теория эволюции

Введение

Цели данного курса: овладение теоретическим материалом и практическими знаниями по одному из фундаментальных разделов биологии — теории эволюции и приобретение на основе полученных знаний следующих компетенций: инструментальные (способность к анализу и синтезу, умение находить и анализировать информацию, решение поставленных проблем и задач и др.); межличностные (способность к критике и самокритике, умение работать в группе, отстаивать собственную позицию и др.); системные (способность применять полученные знания на практике, исследовательские навыки, способность высказывать новые идеи, способность работать самостоятельно и др.)

Задачи: показать исторический путь развития эволюционной теории и перспективах её дальнейшего развития, сформировать представление о предпосылках и движущих силах эволюции, об основных закономерностях и путях макроэволюции, о происхождении и развитии жизни на Земле, о происхождении человека.

Для изучения данной учебной дисциплины необходимы следующие знания, умения и навыки.

Знания:

• биологического разнообразия жизни;

• систематики животных и растений;

• эволюции отдельных таксономических групп организмов;

• способов и путей передачи наследственной информации;

• основных положений общей экологии о популяциях и экосистемах, их формировании и развитии

Умения:

• определять систематическую принадлежность организмов;

• осуществлять поиск и анализ научной информации;

• уметь приобретать новые знания, используя современные информационно-образовательные технологии

Навыки:

• применения научных знаний для анализа различных биологических процессов; постановки и анализа простейших экспериментов в области исследования биологических процессов;

• проведения учётов численности организмов;

• пользователя ПК

Процесс изучения дисциплины направлен на формирование элементов следующих компетенций:

— способностью оперировать базовыми физическими и химическими понятиями; владеть системой знаний об основных понятиях и законах биологии, сущности биологических явлений, процессов, закономерностей, теорий и гипотез;

— способностью владеть основными представлениями о биологическом многообразии организмов, об особенностях структурно-функциональной организации, географического распространения и экологии разнообразных биологических объектов, понимать их роли в природе; готовностью использовать знания об особенностях морфологии, физиологии, воспроизведения и происхождении человека;

В результате освоения дисциплины обучающийся должен будет

знать:

• генетические, онтогенетические и экологические основы эволюции;

• причины и общие закономерности микро- и макроэволюции;

• современные гипотезы возникновения жизни на Земле;

• этапы развития органического мира;

• основные этапы и движущие силы антропогенеза;

• дискуссионные вопросы и новейшие достижения теории эволюции;

• главные направления эволюционного процесса;

• вариативные (недарвиновские) гипотезы теории эволюции

уметь:

• доказательно обсуждать теоретические и практические проблемы теории эволюции;

• объяснять механизм действия естественного отбора;

• на примерах показывать различные способы видообразования;

• доказывать существование эволюции;

• излагать причины и движущие силы эволюции человека;

• анализировать современные вариативные (недарвиновские) гипотезы эволюции

владеть:

• основными понятиями в области теории эволюции,

• методами экспериментального изучения звеньев эволюционного процесса: изменчивость популяций, искусственный отбор, естественный отбор, видообразование.

1. Содержание, структура и программа дисциплины

Содержание разделов дисциплины

Курс делится на 4 раздела:

1. История развития эволюционных идей и создание теории эволюции. В этом разделе излагаются предмет, методы и задачи курса; основные этапы создания и развития эволюционной теории; теория Ж.-Б. Ламарка; теория Ч. Дарвина.

2. Микроэволюция — это базовая часть предмета, в которой содержатся собственно сведения об эволюции видов: генетико-экологические основы эволюционного процесса; движущие силы эволюции; понятие, критерии вида и видообразование.

3. Макроэволюция — этот раздел посвящен, прежде всего, направлениям, закономерностям макроэволюции. Также здесь традиционно содержатся данные о происхождение и развитие органического мира на Земле; этапы и движущие силы эволюции человека; эволюция экосистем.

4. Современные недарвиновские концепции эволюции. В краткой форме рассматриваются современных недарвиновские концепции эволюции, считаем важным знакомить студентов с альтернативными гипотезами о движущих силах эволюции, хотя большинство из них не имеет серьёзной научной базы, т.е. не подтверждены наблюдениями или экспериментами.

Программа курса

Раздел 1. История развития эволюционных идей и создание теории эволюции

Введение. Предмет и задачи эволюционной теории. Методы исследования эволюционного процесса и основных принципов эволюционной теории. Место эволюционной теории в системе биологических наук.

История эволюционных идей в развитии естественных наук. Формирование эволюционной идеи. Элементы эволюционизма в античной философии (Геракл, Эмпедокл, Аристотель, Лукреций). Метафизический период в развитии науки и господство креационистских взглядов. Развитие систематики. Значение работ Д. Рея и К. Линнея. Концепция преформизма и эпигенеза. Гипотеза «вложения зародышей» и учение о лестнице существ Ш. Боне. Зарождение эволюционной идеи (трансформизм). Взгляды французских материалистов 18 в. Борьба трансформизма и креационизма.

Эволюционная концепция Ж.Б.Ламарка. Представления Ламарка о виде. Идея эволюционного развития природы. Трактовка причин эволюции: принцип градации, влияние внешней среды, «законы прямого приспособления», «упражнения и неупражнения органов», «наследования приобретенных признаков». Представления Ламарка о виде. Оценка эволюционной концепции Ламарка.

Научные и общественно-исторические предпосылки возникновения дарвинизма. Накопление доказательств единства строения и происхождения организмов и исторического развития живой природы. Успехи систематики, учение об естественных группах. Развитие сравнительной эмбриологии. Значение научного наследия Ж. Кювье и Ж. Сент-Илера для дальнейшего формирования эволюционных воззрений. Создание клеточной теории. Усиление экологического аспекта в изучении природы. Успехи палеонтологии. Общественно-экономические предпосылки возникновения дарвинизма.

Ч. Дарвин и основные положения дарвинизма. Биография и научная деятельность Ч. Дарвина. История создания труда «Происхождение видов», его краткая характеристика. Дарвин о формах, закономерностях и причинах изменчивости. Определенная, неопределенная и соотносительная изменчивость. Анализ происхождения пород домашних животных и сортов культурных растений. Учение об искусственном отборе. Бессознательный и методический отбор. Условия, благоприятствующие отбору.

Доказательства эволюции видов. Доказательства палеонтологии: филогенетические ряды, переходные формы. Сравнительно-анатомические доказательства: гомологи и аналоги, рудименты и атавизмы, «живые ископаемые». Доказательства эволюции с помощью эмбриологии, экологии, биогеографии, молекулярной биологии, генетики.

Учение о борьбе за существование и естественном отборе как причине эволюции. Предпосылки борьбы за существование, ее формы. Творческая роль естественного отбора в формировании приспособленности организмов и видообразовании. Принцип монофилии и дивергенции. Концепция естественного отбора.

Общая оценка эволюционного учения Ч. Дарвина.

Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Общая характеристика основных этапов развития эволюционной теории после Дарвина. Формирование эволюционной биологии и развитие дарвинизма как научного направления. Филогенетические исследования. Становление эволюционной эмбриологии. Экологические исследования. Экспериментальные исследования предпосылок и движущих сип эволюции. Три течения в дарвинизме (классический дарвинизм, ламарко-дарвинизм, неодарвинизм). Неоламаркизм и генетический антидарвинизм и их причины.

Изучение наследственной изменчивости как фактора эволюции природных видов. Кризис эволюционной теории в первой четверти ХХв. Причины и сущность кризиса. Первые шаги синтеза генетики и дарвинизма, экологии и дарвинизма. Формирование синтетической теории эволюции. Исследование генетических основ эволюционного процесса. Работы С. С. Четверикова. Исследования экологических факторов эволюционного процесса. Экспериментальное исследование борьбы за существование. Синтетическая теория эволюции как новый этап в развитии теории эволюции. Общая характеристика синтетической теории эволюции.

Раздел 2. Микроэволюция

Современные проблемы эволюционной теории. Общая характеристика жизни как особой формы движения материи. Развитие представлений о сущности жизни. Основные уровни организации жизни (клеточный, организменный, популяционно-видовой, биоценотический). Роль живого вещества в геохимических процессах в биосфере (по В.И.Вернадскому). Геологические, космические и биотические факторы изменения условий жизни. Эволюционные преобразования — необходимое условие существования жизни на Земле.

Основные уровни организации жизни и эволюционный процесс. Организм как объект эволюционных преобразований. Генотип — основная единица отбора и передатчик наследственной информации по поколениям. Популяция — элементарная единица эволюции. Типы популяции (клональные, панмиктические). Преемственность поколений. Разнородность генетической структуры популяций как предпосылка ее эволюционных преобразований. Интегрированность популяционных генофондов. Коадаптация — взаимное приспособление аллелей в генофонде популяций.

Биогеоценоз как арена эволюционного процесса. Влияние абиотической среды и взаимодействие организмов как основа борьбы за существование и естественного отбора.

Генетико-экологические основы эволюционного процесса. Роль наследственной изменчивости эволюции. Мутации как основной материал для эволюционного процесса. Эволюционное значение разных форм мутаций. Зависимость проявления мутаций от генотипического фона. Комбинативная изменчивость и ее роль в рекомбинации. Значение половой и других форм перекомбинации генетического материала в эволюции прокариот и эукариот. Понятие нормы реакции и адаптивной нормы. Эволюционное значение адаптивных модификаций. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов) в популяциях их роль в изменении генофонда популяций. Влияние динамики численности популяций (волн жизни) на генотипический состав популяций.

Миграции. Значение миграции в изменении генетической структуры популяций (поток и интрогрессия генов). Принцип «основателя» (Э. Майер). Роль миграции в поддержании устойчивости видов.

Изоляция. Географический и биологический способы изоляции. Гео-графическая изоляция озерных, островных и других популяций. Основные формы биологической изоляции (биотопическая, сезонная, эколого-этологическая, генетическая). Эволюционная роль изоляции популяций.

Движущие силы эволюции. Борьба за существование как взаимодействие организмов с окружающей средой. Формы борьбы за существование: с окружающей средой, межвидовая, внутривидовая. Направления отбора при разных формах борьбы за существование. Эволюционная роль отношений хищник-жертва, паразит-хозяин, конкуренция, мутуализм. Формы внутривидовой конкуренции как результат действия естественного отбора и как фактор, регулирующий численность популяций.

Представления об отборе по теории Ч. Дарвина и в синтетической теории эволюции. Особенности естественного отбора как основной движущей силы эволюции (вероятностный характер, накаливающее и интегрирующее действие, адаптивное содержание). Элиминация как способ осуществления естественного отбора. Формы элиминации (избирательная и неизбирательная, прямая и косвенная, групповая, тотальная). Ведущее значение в эволюции избирательной элиминации.

Формы естественного отбора. Количественная характеристика естественного отбора: коэффициент, эффективность, скорость отбора. Зависимость скорости отбора от генетического разнообразия особей в популяции (Р. Фишер). Движущий отбор и его разновидности (направленный, дизруптивный). Стабилизирующий отбор (канализирующий, балансированный). Примеры действия разных форм отбора. Замена наследственной изменчивости мутациями в процессе отбора. Стабилизирующий отбор и его роль в изменении животных при доместикации. Понятие полового отбора.

Эволюция адаптации — основной результат действия естественного отбора. Классификация адаптации. Механизм формирования организменных и видовых адаптации. Противоречивость процесса адаптациогенеза. Группы адаптации по уровню совершенства. Факторы, ограничивающие эволюцию адаптаций. Относительность органической целесообразности.

Вид и видообразование. Понятие вида. История развития понятия. Технологическая концепция вида. Номиналистическая концепция вида (Ж.-Б. Ламарк). Понимание вида Ч. Дарвином. Учение об элементарных видах (жорданоны). Накопление материалов об экологической и генетической структуре вида. Современная биологическая концепция политипического вида. Реальность существования и биологическое значение видов. Критерии видов (морфологический, физиолого-биохимический, эколого-географический, генетический). Общие признаки вида (дискретность, численность, плотность, целостность, устойчивость, историчность).

Структура вида. Генетический полиморфизм, биотипы, чистые линии. Экологическая неоднородность. Аллопатические и симпатические формы. Географическая изменчивость в пределах ареала. Географические изоляты.

Раздел 3. Макроэволюция

Макроэволюция. Основные закономерности эволюции (правила эволюции групп). Направление эволюции. Темпы эволюции групп. Скорость эволюции. Проблемы макроэволюции. Проблемы вымирания групп. Эволюция органов и функций. Биогенетический закон Мюллера-Геккеля и его критика. Работы К. Бэра. Эволюция онтогенеза: онтогенетические дифференцировки, целостность онтогенеза, корреляции, координации, эмбрионизация онтогенеза, неотения, фетализация. Теория филэмбриогенеза. Работы Н. А. Северцева. Анаболии, архаллаксисы, девиации. Прогресс в живой природе. Биологический и морфо-физиологический прогресс и их критерии.

Основные этапы химической и биологической эволюции на Земле. Краткие сведения геохронологии. Возникновение жизни (биогенез). Современные гипотезы происхождения жизни. Значение работ А.И.Опарина, Д. Холдейна, Д. Бернала. Основные этапы биогенеза и их экспериментальное моделирование (работы С. Миллера, С. Фокса, Д. Оро и других). Последующие стадии биологической эволюции. Становление клеточной организации, развитие метаболизма и репродукции протобионтов. Проблема возникновения генетического кода. Оформление ядра и полового процесса, происхождение эукариотических форм. Эволюция энергетических процессов (брожение, фотосинтез, дыхание).

Формирование и эволюция биосферы. Формирование эволюции биосферы в архее и протерозое. Изменение атмосферы и литосферы Земли живыми организмами. Возникновение многоклеточности. Жизнь в докембрийских морях и в кембрии. Становление типов беспозвоночных животных и типа хордовых. Появление высших растений. Завоевание суши живыми организмами. Основные этапы дальнейшего развития жизни на Земле по данным палеонтологам и филогенетики. Смена флор и фаун. Краткая характеристика органического мира и состояния биосферы в палеозое, мезозое и кайнозое. Причины вымирания больших групп организмов.

Происхождение человека. Развитие взглядов на происхождение человека. Значение трудов Ж.Б.Ламарка и Ч. Дарвина в развитии теории происхождения человека. Доказательства происхождения человека от животных. Ископаемые приматы. Значение находки ардипитека и афарского австралопитека. Древнейшие люди (питекантропы, синантропы, гейдельбергский человек). Древние люди (неандертальцы). Первые современные люди (кроманьонцы). Филогенетическое древо человека. Движущая сила эволюции человека — естественный отбор. Создание и использование орудий труда животными. Примитивность орудий труда человека умелого и человека прямоходящего — как результат проявления инстинктов. Работы Р. Дольника о происхождении человека. Возникновение рас и их характеристика. Вероятные пути эволюции человека в дальнейшем. Реакционная сущность социал-дарвинизма и расизма. Генетическое единство человеческих рас.

Эволюция экосистем. Формы влияния человека на экосистемы. Изменения, происходящие в фауне и флоре под влиянием человека. Изменения биоценотических связей. Формирование культурных ландшафтов.

Раздел 4. Современные недарвиновские концепции эволюции

Недарвиновские гипотезы причин эволюции. Возникновение альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции. Исходные течения эволюционной мысли, оппозиционные дарвинизму. Теория сальтационизма. Неоклассический дарвинизм. Финализм. Эволюционные представления Шиндевольфа. Неокатастрофизм. Теллурические гипотезы сопряжённой мегаэволюции и смены биот. Гипотезы сопряжённой эволюции.

Современные недарвиновские концепции эволюции: космические, симбиогенез, номогенез, эволюция при участии чужеродных генов, теория нейтральности, теория прерывистового равновесия и гипотезы двойственности организации генома, гипотеза Красилова ЭТЭ (экосистемная теория эволюции) о когерентных и некогерентных периодах в эволюции. Содержание этих теорий и их критический анализ.

2. Темы лекций и практических занятий

Приводим ориентировочное соотношение количества лекций и практических занятий.

Раздел 1 включает в себя три лекции и три практических (или семинарских) занятия. 1.История развития эволюционных идей в додарвиновский период. Теория Ж. Б. Ламарка. 2.Чарльз Дарвин и его теория эволюции 3.Развитие эволюционной теории в последарвиновский период и создание синтетической теории эволюции. практические занятия: 1. Доказательства эволюции 2.История развития эволюционной идеи. Эволюционная концепция Ж.Б.Ламарка 3. Ч. Дарвин и основные положения дарвинизма.

Раздел 2 имеет такое же соотношение лекций и практических. Лекции: 1. Синтетическая теория эволюции. Генетико-экологические основы эволюционного процесса 2.Движущие силы эволюции 3.Адаптации, вид, видообразование. Практические занятия: 1.Факторы эволюции 2.Движущие силы эволюции 3.Адаптации как результат действия естественного отбора.

Раздел 3, как более сложный, представлен семью лекциями и пятью практическими занятиями: 1.Макроэволюция. Основные пути, способы, движущие силы и закономерности макроэволюции. 2.Эволюция онтогенеза, теория филэмбриогенеза. 3.Эволюция органов и их функций 4.Происхождение жизни. Эволюция органического мира на Земле. 5.Антропогенез. Движущие силы эволюции человека. Практических (семинарских) столько же: 1.Основные закономерности макроэволюции 2.Происхождение жизни на Земле 3.Палеонтология беспозвоночных 4.Палеонтология позвоночных 5.Антропология

Раздел 4 касается недарвиновских альтернативных гипотез. В зависимости от количества лекционных и практических занятий желательно рассмотреть в качестве докладов студентов и обсуждения этих гипотез в форме дискуссий.

3. Образовательные технологии

В процессе преподавания дисциплины используются предметно-ориентированные и личностно-ориентированные технологии обучения. С целью формирования и развития профессиональных навыков обучающихся реализуются активные и интерактивные формы проведения занятий.

На лекциях используются следующие виды образовательных технологий:

— доклады на темы: история создания эволюционной теории, альтернативные (недарвиновские) гипотезы о движущих силах эволюции, мини контрольные работы (вопрос, требующий предельно краткого ответа по теме предыдущей лекции) — позволяет проверить присутствие на лекции и привлечь внимание студентов к пройденному материалу).

На практических занятиях используются следующие виды образовательных технологий:

— разбор конкретных ситуаций в темах естественный отбор, видообразование;

— ролевые игры — происхождение человека;

— игры — борьба за существование;

— подготовка и защита презентаций темы — недарвиновские гипотезы, видообразование;

— разбор конкретных ситуаций: способы видообразования, создание новых пород животных и сортов растений, возникновение адаптаций;

— коллоквиум по теме «Микроэволюционные процессы»;

— диспут по теме «Происхождение жизни»;

— разбор выполнения индивидуальных проектных заданий;

— видеофильмы: «Происхождение жизни», «Эволюция органического мира»;

— встреча с антропологом;

— посещение музея, отдел палеонтологии.

4. Учебная карта дисциплины

Для получения прочных знаний студентов, стимулирования регулярного посещения занятий и систематической подготовки к практическим и семинарским занятиям возможно использование балльно-рейтинговой системы.

Для перевода баллов в стандартные оценки обычно пользуются следующей шкалой: 85—100 баллов — отлично; 71—84 баллов — хорошо; 60—70 баллов — удовлетворительно; 31—59 — неудовлетворительно с правом пересдачи; менее 31 баллов — неудовлетворительно с повторным прослушиванием курса.

5. Содержание лекций

РАЗДЕЛ 1

5.1.История развития эволюционных идей в додарвиновский период

Эволюция — необратимое историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образование и вымирание видов, преобразование экосистем и биосферы в целом. Термин впервые ввёл Ш. Боне 1762 г. Эволюционная теория изучает общие закономерности и движущие силы исторического развития жизни. В основе эволюционной теории лежит представление, что все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путем длительного их изменения.

Задачами теории являются накопление фактов эволюции; выявление причин, действующих сил, факторов эволюционного процесса, общих закономерностей исторического развития живой материи; управление эволюционным процессом. Основным методом является сравнительно-исторический метод, который базируется на методе актуализма, заключающийся в сравнении событий прошлого с событиями настоящего. Этот метод был предложен М.В.Ломоносовым. Сейчас этот метод существенно доработан и получил название сравнительно-исторический метод, заключающийся в экстраполяции знаний настоящего на события прошлого, с учётом изменяющихся условий. При изучении эволюции широко используются методы других наук: генетические, популяционно-статистические, палеонтологические и другие.

Понятие эволюции намного старше дарвиновской теории. Эволюционные идеи встречаются еще у философов древности: Фалеса, Анаксимандра (вначале водоемы были обжиты животными, которые походили на огромных рыб, позднее они переселились на сушу и, потеряв чешую, превратились в других животных и человека), Анаксимена, Эмпедокла (растения и животные возникли не одновременно; жизнь животных началась на земле гораздо позже, чем растений), Эпикура и Лукреция.

В эпоху возрождения идеи эволюции получают новый импульс для своего развития, хотя, следует заметить, больше разделялись философами, чем биологами.

Готфрид Лейбниц (1646—1716) — высказал тезис об эволюции Земли и эволюции организмов. Однако он понимал эволюцию как непрерывное развёртывание преформированных зародышей. Лейбниц пришёл к выводу об органическом родстве всех живых существ и об их связи с неорганической природой. Выдвинул преформистское учение о постепенном развитии живой природы из вечно существующих зародышей и отрицал наличие скачков в её эволюции

Иммануил Кант (1724—1804) — предположил, что высшие организмы развились из менее развитых форм. Организмы, по мнению Канта, представляют собой образования, в которых запечатлелась объективная приспособленность организма к среде, но Кант не смог объяснить, каким образом и какими путями мог возникнуть подобный «целесообразный» тип организации.

Моро Де Мопертюи (1698 — 1759) — изучал гибридизацию, использовал термин «доминирование». Появление нового признака он рассматривал как спонтанное явление, предвосхищая понятие о «мутациях», также высказывал мысли о возможности отбора наиболее адаптивных признаков

Бено де Малье (1656—1738) — выдвинул теорию развития, которая близка к учению Ламарка.

Эразм Дарвина (1731—1804) и Жоржа Бюффона (1707 — 1788). Оба выражали эволюционистские воззрения. Известны их публикации о происхождении жизни, о превращении водных организмов в наземные.

Карл Линней (1707—1776) хотя и был скорее завершителем метафизики, но его работы по систематике растений, подтверждение, что половое размножение у растений в принципе совершается, как и у животных способствовали развитию эволюционной мысли. Несмотря на свою веру в бога, он всё же честно поместил человека в царство животных, в класс млекопитающих, отряд приматов.

Можно было бы назвать многих менее известных учёных, которые являлись сторонниками эволюционных идей. Названные авторы не разработали всеобщую эволюционную теорию, но они своими идеями проложили ей путь.

Первая научная эволюционная теория принадлежит Жану-Батисту де Ламарку (1744 — 1829). Он является одним из самых крупных представителей французской науки начала 19 века. Его вклад в науку огромен: создал естественную классификацию, разрабатывал учение о виде, о сущности и происхождении жизни, создал первую продуманную научную концепцию эволюции, первую обоснованную теорию о происхождении человека от обезьяноподобных предков.

Первые научные работы Ламарка посвящены различным атмосферным явлениям, но эти работы не были подтверждены экспериментально и имели много ошибок. Затем в течение 15ти лет Ламарк плодотворно занимался ботаникой, Он написал ряд крупных работ, в частности трёхтомную книгу «Флора Франции», в которой были представлены не только описания видов, но и вопросы теоретической ботаники: принципы систематики и морфологии растений. Ламарк создал естественную классификацию растений, в которой их иерархия определяется степенью усовершенствования растений; дихотомический метод определения растений, который используется и в настоящее время. Естественная классификация растений — по сути это современная систематика, там есть отдельные ошибки, которые связаны со слабой изученностью некоторых групп растений в те времена.

С 1793 года Ламарк начинает создавать кафедру насекомых, червей и микроорганизмов. Таким образом, он стал основателем зоологии и палеонтологии беспозвоночных. Почему именно Ламарк стал создателем первой научной теории происхождения видов? Вероятно это связано с тем, что он работал в разных областях естествознания и мог шире смотреть на мир, имел широкие философские знания, был знаком со многими крупными учёными того времени. Не малую роль сыграли личностные качества Ламарка: цельность, последовательность, огромная трудоспособность, отсутствие преклонения перед авторитетами

В своей первой лекции перед студентами по зоологии беспозвоночных и своей книге «Философия зоологии» он изложил теорию эволюции. Он считал, что процесс эволюции идёт по следующей схеме, которую можно проиллюстрировать примером с увеличением шеи у жирафа.

Изменение условий существования вида (например, засуха, сокращение травянистого покрова) приводит к изменениям потребностей, постепенно вырабатывается новая привычка (щипать листья с деревьев), органы подвергаются ежедневным упражнениям (вытягивают шею, чтобы достать листья), под влиянием упражнений изменяется и сам орган (шея вытягивается). Здесь в целом всё логично. Но Ламарк считал, что эти приобретённые признаки наследуются.

Ламарк выводит три закона: закон прямого приспособления, закон упражнения-неупражнения и закон наследования приобретённого признака. Фактически и Ч. Дарвин и Ж.-Б. Ламарк приводят почти одинаковые доводы, примеры, но выводы делают принципиально разные. Ламарк рассматривает много примеров, когда растения, попав в другие условия, изменяются до неузнаваемости; кенгуру, приобретя привычку прыгать, постепенно начинает опираться на хвост, который увеличивается; водоплавающие птицы при плавании растопыривают пальцы, что приводит к образованию плавательных перепонок; змеи проползают через узкие отверстия и цепляются ногами, это приводит к редукции ног и т. д. Но он не мог объяснить появление принципиально новых органов, свойств, например, возникновение рогов у безрогих животных, появление совершенно новой формы цветков.

У низкоорганизованных организмов (растения и более примитивные животные) изменяются путём прямого воздействия на них среды обитания. У более совершенных, но ещё «донервных» животных изменения совершаются через питание. С появлением нервной системы среда вызывает изменения в потребностях, привычках в употреблении того или иного органа. В связи с этим придавал особое значение упражнению и неупражнению органов как главной причине адаптивных преобразований у высших животных. Иначе он объяснял возникновение пассивных образований, предполагая воздействие таких факторов, как «напряжение внутреннего чувства», «волевое усилие», «флюиды».

Эволюционная теория Ламарка вызвала насмешки современников: большинство ученых было согласно с критикой его взглядов в трудах Ж. Кювье и Ч. Лайеля. В начале 20го века о теории Ламарка вспомнили. В несколько видоизменённом виде её стали называть неоламаркизмом. В СССР некоторые идеи Ламарка были использованы для обоснования «мичуринской биологии» и «творческого дарвинизма» Т. Д. Лысенко. Однако лысенковцев, с их антинаучными и эклектичными утверждениями, вряд ли можно считать подлинными ламаркистами.

В целом теория Ламарка способствовала формированию новых отраслей естествознания, влияние его трудов далеко выходит за пределы биологии. Он был первым, кто построил целостную теорию эволюции.

В России идеи эволюции прозвучали в трудах М.В.Ломоносова, А.Н.Радищева, К.Ф.Вольфа. К.Ф.Рулье (1814—1858 гг.) еще за 15 лет до выхода в свет труда Ч. Дарвина «Происхождение видов» писал об историческом развитии природы, резко критикуя метафизические взгляды о неизменяемости и постоянстве видов и описательное направление в науке. Он связывал происхождение видов с их борьбой за существование

Контрольные вопросы

1. Почему мы изучаем учение Ж.Б.Ламарка?

2. Почему систему животных и растений Ламарка считают естественной?

3. Как Ламарк решал проблему «изменчивости» и «приспособленности»?

4. Каков подход ученого к вопросу об историческом развитии при роды?

5. Докажите с помощью генетики несостоятельность (а может, состоятельность) законов Ламарка.

6. Можно ли взгляды Ламарка считать эволюционными?

7. Г.А.Артемьев в статье «Дарвинизм. Ламаркизм» (см. литературу) пишет, что нельзя рассматривать учение Ламарка как первую «эволюционную теорию». Как Вы к этому относитесь?

8. Преодолел ли Ламарк креационизм? трансформизм?

9. Придумайте один-два примера образования органов с точки зрения Ламарка.

10. Как идет развитие видов по Ламарку?

11. Какие из поставленных проблем Ламарку удалось решить, а какие — нет?

5.2. Чарльз Дарвин и его теория эволюции

Бурное развитие капитализма способствовало развитию эмпирической науки. Политико-экономические идеи Адама Смита и Томаса Мальтуса также оказали влияние на формирование теории Ч. Дарвина.

Состояние биологической науки в этот период тоже во многом способствовало появлению эволюционной теории. Основное значение имело энергичное накопление описательного материала и создание на базе этого важных обобщений и закономерностей, имевших впоследствии огромное значение в обосновании эволюционной теории. Важнейшими из них были:

— представления об изменяемости видов;

— единство плана строения;

— представление о смене форм и нарастании в последовательных геологических горизонтах сходства в строении вымерших форм с современными;

— представление об историческом развитии земной коры;

— эволюционное учение Ламарка;

— доказательство зародышевого сходства систематически далеких друг от друга животных;

— зарождение биогеографии и экологии;

— клеточная теория.

Годы жизни Ч. Дарвина 12.2.1809—19.4.1882. О себе Ч. Дарвин писал так:

«Я учился, потом совершил кругосветное путешествие, а потом снова учился: вот моя автобиография».

И действительно, всю его жизнь можно разделить на три этапа: детство-юность, пятилетнее кругосветное путешествие и 46 лет кропотливого, неустанного труда и тихой, размеренной жизни.

Дед Ч. Дарвина, Эразм Дарвин, был врачом, натурфилософом, он не отрицал творца, но верил, что эволюция организмов идёт естественным путём. Свои труды он обычно писал белыми стихами:

Земная жизнь в безбрежном лоне вод

Среди пещер жемчужных океана

Возникла, получив исход

Росла и стала развиваться рано

Восстал растений мир и, средь обилья

Разнообразной жизни в ход пошли

Животных ног, плавники и крылья

Он предполагал, что жизнь зародилась в воде в форме отдельных органов, которые компоновались случайно. Абсолютное большинство полученных форм были нежизнеспособными, но единичные формы содержали все необходимые органы, они оставались в воде или выбирались на сушу и давали начало следующим поколениям.

Отец Чарльза был врачом. В семье было четыре дочери и два сына. Мать умерла, когда Чарльзу было 8 лет. Он недолго обучался в классической школе Батлера, где изучал древние языки, стихосложение, основы истории и географии. В школе царили жестокие порядки, и вскоре отец забирает мальчика. Далее Чарльз получает домашнее воспитание. Увлекался коллекционированием, химическими и биологическими экспериментами. Затем по настоянию отца поступает в Эдинбургский университет, где изучал медицину. Увлекался охотой, рыбалкой, опубликовал первые научные работы о мелких организмах. Но медицина его не заинтересовала, и он оставляет учёбу. По предложению отца в возрасте 18ти лет поступает на богословский факультет Кембриджа, но так и не получает удовлетворения от обучения. Единственное, что удерживало его на факультете, это занятия и экскурсии с профессором Генслоу, который преподавал ботанику, обладал энциклопедическими знаниями в самых разных областях естествознания.

В 1831 г. Чарльз с трудом сдал экзамены на звание бакалавра, оставалось посвящение в сан. В это время он получил приглашение на участие в кругосветном путешествии в качестве натуралиста. 27.10.1831 г. началось знаменитое кругосветное плавание.

Цель экспедиции — картографическая съемка преимущественно Южной Америки. В то время когда моряки проводили картографические съёмки, Ч. Дарвин совершал длительные экскурсии вглубь материка. Он провёл многочисленные наблюдения за флорой и фауной, за геологическими явлениями, извержениями вулканов, землетрясениями, изучал найденных ископаемых животных, собирал коллекции.

Особенно на него произвели впечатление животные Галапагосских островов, их разнообразие. Многие близкородственные виды встречались на островах, но они имели существенные отличия в связи с адаптациями к конкретным условиям среды.

Основные представления о движущих силах эволюции фактически сложились у него уже во время путешествия. Он неоднократно писал своим друзьям о своих наблюдениях, о содержании своей теории.

В 1836 г. Ч. Дарвин вернулся в Лондон. Стал обрабатывать собранные коллекции. В 1839 г. издаёт «Дневник изысканий» или «Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигль». Вскоре по состоянию здоровья переезжает в сельскую местность. Из экспедиции он вернулся больным человеком. Диагноз так и не был поставлен. В настоящее время предполагают, что у него была так называемая болезнь Чогаса, которая передаётся тропическими клопами. Не смотря на болезнь, он продолжает работать над материалами экспедиции, публикует работы о коралловых рифах, собирает материал, подтверждающий его теорию эволюции.

Женился он на своей кузине Эмме Веджвуд. У них был счастливый брак, родилось 10 детей, некоторые из которых стали крупными учёными. Все дети с глубоким уважением относились к своему отцу.

В 1844 году в связи с прогрессированием болезни пишет черновой вариант теории как научное завещание. Но состояние здоровья несколько улучшилось, и он продолжил работать, хотя обострения болезни продолжались всю жизнь.

1853 г. получил Королевскую медаль за совокупность трудов. А в 1958 г. Ч. Лайель, его большой друг, прислал небольшую работу А. Уоллеса «О тенденции разновидностей к неограниченным отклонениям от первоначального типа». В этой работе в краткой форме были изложены основные положения теории Ч. Дарвина. В итоге было принято решение опубликовать обе работы одновременно в одном журнале. Ч. Дарвин пишет краткий вариант свой теории. Но совместная публикация не вызвали интереса в научных кругах. Приоритет был признан за Ч. Дарвиным, так как теория была изложена в письмах друзьям ещё во время плавания на корабле Бигль.

1859 г. 24 ноября вышла книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», где была опубликована теория эволюции полностью. Книга сразу же получила самое широкое признание. В дальнейшем книга была переведена практически на все языки мира. Основной заслугой Ч. Дарвина было не доказательство эволюции, а объяснение происхождения видов, что именно естественный отбор является движущей силой эволюции. Разумеется, книга выдержала много критики. В 1840 г. произошёл диспут с епископом Уильберфорсом, где на стороне Ч. Дарвина выступали его друзья, Генсли и Гуккер. Они бесспорно доказали правоту Ч. Дарвина. Ч. Дарвин продолжал работать, постоянно публикуя всё новые работы: «О движениях и повадках лазящих растений», «Изменение животных под влиянием одомашнивания» и другие. А. Уоллес полностью отошёл от теории эволюции, и дальнейшие его публикации были в основном посвящены божественным проблемам.

В 1871 г. Ч. Дарвин издаёт книгу, которую считал основным трудом своей жизни, «Происхождение человека и половой отбор», о том, что человек подчиняется тем же законам, что и весь мир. Затем следует публикация многочисленных работ: «Выражение эмоций у человека и животных», «Насекомоядные растения», «Действие перекрёстного опыления и самоопыления в растительном мире» и другие.

В 1878 г. ему была присвоена учёная степень доктора в Кембриджском университете за монографию о дождевых червях. С большим увлечением он занимался экспериментами с растениями в теплице, изучал насекомоядные растения, движения лазящих растений. Написал книгу «Воспоминания о развитии моего ума и характера». Но дети признали книгу слишком откровенной, и книга вышла только через 70 лет на русском языке, и лишь потом в Англии. В этой книге он анализировал свои качества, свою жизнь, почему именно он создал теорию эволюции. Работал он всю жизнь. В 1882 году его не стало. Он похоронен в Вестминстерском аббатстве рядом с Ньютоном, Гершелем, Фарадеем.

Идут годы — страсти не утихают. Большинство людей знает о Ч. Дарвине понаслышке. Французский писатель Жюль Ренуар записал подслушанный разговор: «На службе к нас — говорила одна женщина — у нас теперь новый начальник. Очень учёный человек! Он сказал, что все люди произошли… от Дарвина». Работы Ч. Дарвина действительно перевернули биологию. Он открыл движущие силы эволюции, объяснил процесс развития и становления видов.

Суть теории заключается в следующем: организмы в природе размножаются в геометрической прогрессии, но до половозрелого состояния доживает лишь небольшое число особей, остальные гиб­нут в борьбе за жизнь, в борьбе за существование. Борьба за существование — это термин в широком смысле слова включает зависимость одного существа от другого, от среды обитания, и не только жизнь одной особи, но и в оставление после себя потом­ства.

С другой стороны для организмов характерна всеобщая изменчивость признаков и свойств. При неблагоприятных условиях — эти отличия могут стать решающими. В результате сопоставления фактов борьбы за существование, и всеобщей изменчивости признаков и свойств он пришел к заключению о неизбежности избирательного уничтожения одних особей и размножения других — это и является естественным отбором. Эти изменения могут быть переданы по наследству. Следует помнить, что изменчивость бывает и ненаследственной. Из поколения в поколения сохраняются особи, более приспособленные к окружающей среде. Приспособления организмов как результат эволюции всегда относителен. В результате эволюции — возникает многообразие видов на 3емле.

Исходным положением учения Ч. Дарвина является его утверждение о наличии изменчивости в природе. Изменчивость хорошо прослеживается при сравнении многих пород домашних животных и сортов растений, выведенных человеком в различных местах земного шара. Так, в Северной Африке известно 38 разновидностей финиковой пальмы. В Китае — 63 сорта бамбука. Еще К. Линней указывал, что пастух узнает каждую овцу в стаде. Садоводы распознают сорта лилейных не только по цветкам, но и по лу­ковицам. Ч. Дарвин пришел к выводу, что в основе изменчивости лежит среда. Изменчивость бывает разных форм. Определённая изменчивость (в современной классификации — ненаследственная, модификационная) возникает как адаптация в условиям внешней среды. Например, капуста в условиях жаркого климата не образует кочанов. Неопределённая (наследственная, мутационная, индивидуальная) изменчивость может быть собственно неопределённой, которая проявляется в разнообразных признаках, свойствах у отдельных особей вида. Эти признаки могут быть полезными, вредными или безразличными. Также одной из разновидностей неопределённой является комбинативная, которая возникает стихийно в рамках популяции при скрещивании, в результате появляются новые комбинации генов. Эти комбинации могут служить материалом для естественного отбора. Например, появление розовых цветков при скрещивании белоцветковых и красноцветковых примул. При скрещивании белого и серого кроликов могут появиться чёрные. Ещё одна из форм — это соотносительная (или коррелятивная), когда изменение одного органа вызывает изменение других. Длинноногие животные имеют более удлинённую шею, у столовых сортов свеклы изменяется окраска и корнеплодов и черешков и жилок листьев.

Наследственность и изменчивость сами по себе не объясняют возникновение новых видов, и направляющим фактором эво­люции для диких видов является естественный отбор, для доминирующих форм — искусственный отбор.

Большинство предшественников Ч. Дарвина считали, что наследственные изменения возникают под влиянием среды. Ч. Дарвин до конца жизни сомневался в этом и неоднократно возвращался к этой мысли в своих работах: могут ли приобретённые признаки наследоваться. Например, у младенцев утолщённая кожа на ступнях и ладонях — это результат того, что, может быть, родители много и тяжело работали? Вероятно. А вот копыта, можно ли их считать результатом частого употребления ног при беге по твёрдой каменистой почве. Маловероятно, ведь их строение принципиально отличается от пальцев. Или вот бульдог. Его форма черепа никак не связана с условиями существования. Аналогично развитие хохла и изменённая форма черепа у хохлатых кур, образование зоба у голубей дутышей не связаны с определенными упражнениями или условиями существования.

В большинстве случаев Ч. Дарвин отвергает решающую роль внешних условий: степень изменений не соответствует степени изменений внешних условий. Больше других птиц в Европе изменился голубь, хотя особых изменений в условии жизни нет. Перечислив множество примеров, Ч. Дарвин задает вопрос: «Как можно объяснить наследственные эффекты упражнения или неупражнения органов? Каким образом употребление или неупотребление каких-либо определённых частей тела или мозга может влиять на маленькую группу воспроизводящих клеток, расположенных в отдаленной части тела? Решений может быть два а) это невозможно б) возможно и тогда следует высказать какую-либо гипотезу. Тогда Ч. Дарвин привёл гипотезу пангезиса. Эта гипотеза была высказана 2300 лет назад Гиппократом, которая говорит о том, что существуют субмикроскопические зародыши — геммулы, способные передвигаться по циркуляторным системам из всех частей тела в половые клетки, и эти геммулы передают те изменения, которые возникли внутри организма. Ч. Дарвин подчёркивает, что это временная гипотеза, и она сомнительна, просто на данный момент других нет.

Начало одомашнивания некоторых видов животных и окультуривание растений началось около 10—15 тысяч лет назад. Примерно 10 тысяч лет назад в Сирии, Палестине, Турции, Ираке, Иране произошло одомашнивание крупного рогатого скота, овец, свиней, коз. Порядка 9 тысяч лет назад появились домашние кошки, порядка 5 тысяч лет назад в разных районах Азии появились домашние лошади, ослы, буйволы, верблюды, в Китае — шелкопряд, в Европе около 2—3 тысячи лет назад — медоносная пчела.

В процессе одомашнивания и окультуривания произошли существенные изменения видов. Причем каждая группа стала не однородной. К середине XIX века было известно несколько сотен пород крупного рогатого скота, которые произошли от 3—4 видов диких животных, сотни пород кур произошли от одного предка — банкиевских кур, более 4 тысяч сортов пшеницы произошли от других диких предков — однозернянки и эймера. Породы и сорта отличаются не только от предков, но и между собой.

По Ч. Дарвину «Одна из самых замечательных особенностей наших домашних пород заключается в том, что мы видим в них несомненные приспособления, конечно, не в пользе самого животного или растений, а в потребности или прихоти самого человека».

Анализируя особенности пород домашних животных и сортов культурных растений, Ч. Дарвин пришел к выводу, что породы и сорта произошли от одного или нескольких видов диких предков. Человек на их основе создал новые по­роды и сорта с полезными в хозяйственном отношении наследственными признаками. Древние земледельцы при создании новых пород и сортов применяли и отбор, и отдаленную гибридизацию. Но как объяснить многочисленные факты происхождения пород от одного дикого предка?

Домашние голуби произошли, несомненно, от дикого скалистого голубя. Об этом свидетельствуют многие факты: домашние голуби гнездятся на карнизах, балконах (напоминают скалы) и никогда не на деревьях; все породы и дикий скалистый голубь имеют очень много сходного в биологии размножения (откладывают два яйца, брачное поведение и другое); все породы домашних голубей свободно скрещиваются друг с другом и дают плодовитое потомство; при скрещивании двух пород голубей иногда происходит выщепление дикой окраски (птенец имеет морфологию и окраску очень сходную с диким голубем).

Некоторые породы и сорта могли возникнуть внезапно — одним скачком; так возникли исходные формы для создания породы ангорских овец, некоторые породы собак (такса, бульдог), сортов растений (махровые астры, деревья с плакучими кронами). Крупные изменения происходят довольно редко, многие из них не представляют интереса для человека, например, бесхвостые свиньи. «Ключ к объяснению находится во власти человека накоплять изменения путем отбора; человек слагает их в известных, полезных ему направлениях. В этом смысле можно сказать, что сам создал полезные для него породы» (Ч. Дарвин)

Исходным фактором искусственного отбора является изменчивость, а наследственность закрепляет и усиливает эти изменения в определенном направлении. Искусственному отбору способствуют:

— высокая степень изменчивости организмов;

— большое число особей, подлежащих отбору;

— жёсткая браковка особей без отбираемого признака;

— искусство селекционера.

При искусственном отборе из поколения в поколение усиливается развитие полезных для человека признаков. Искусственный отбор связан с дивергенцией — расхождением признаков у пород и сортов, образованием большого их разнообразия. Дивергенция является необходимым условием и в тоже время неизбежным следствием отбора (дивергентным путем были выведены породы скаковых лошадей и лошадей-тяжеловозов, породы кур, голубей и т.д.).

Наиболее примитивной и древней формой искусственного отбора является бессознательный отбор, при котором человек не ставит цель создать новую породу или сорт, а лишь оставляет на племя животных с лучшей продуктивностью, красивой окраской, хорошим характером. Используя естественную изменчивость и наследственность посредством размножения одних особей и выбраковки других, человек в течение тысячелетий создал достаточно большое разнообразие животных и растений. Так в средневековье в степной местности стал распространяться комолый (безрогий) некрупный скот. Небольшие коровы и быки без рогов были удобны в обращении, их легче было спрятать за крепостной стеной и прокормить в зимний период. Но такой скот малопродуктивен. Лишь в 17 веке, путём сознательного отбора, вероятно завоза более крупных пород вновь созданы или восстановлены крупные рогатые породы коров.

Наиболее прогрессивный метод отбора — методический, когда преследуют определенные цели, ставят конкретные задачи в выведении новых пород животных и сортов растений. Селекционер использует естественную изменчивость организмов или вызывает ее различными способами, проводит подбор пар для спаривания, обеспечивает закрепление нужных признаков в последующих поколениях.

Таким образом, собственно изменчивость не приводит к появлению нового сорта, породы. Неопределённая изменчивость является лишь предпосылкой к появлению новых пород и сортов. Только искусственный отбор является основой для соз­дания новых сортов и пород.

В природе также существует неопределённая изменчивость, нет двух совершенно одинаковых организмов. Виды размножаются в геометрической прогрессии, поэтому их численность всё время растёт. Но ресурсы природы ограничены, организмов значительно больше, чем может выжить. Большая часть потомства гибнет в борьбе за жизнь, в борьбе за существование. Борьба за существование — это все формы взаимодействий организмов друг с другом и с окружающей средой. Существует множество форм борьбы за существование: хищник-жертва, травоядные и растения, симбиоз, антагонизм между различными микроорганизмами, борьбы в самой различной форме с неблагоприятными условиями среды. В принципе лучше было бы использовать термин не «борьба за существование», а «соревнование», «состязание», впрочем, и мы говорим: «Фигуристы боролись за первое место», в смысле соревновались, состязались, а не в прямом смысле слова.

Обычно все формы борьбы делят на три вида. Внутривидовая — наиболее жёсткая борьба, победа за ресурсы самых жизнеспособных особей: состязание за добычу, внутривидовой каннибализм, борьба за главенство в стаде, растения с более широкой кроной улавливают больше света.

Межвидовая борьба выражается чаще всего в использовании одного вида другим в качестве пищи: борьба между серой и чёрной крысами; вытеснение жалоносной европейской пчелы австралийской; ели в тенистом лесу развиваются хорошо под пологом лиственных пород деревьев, а потом обгоняют их в росте, затеняют лиственные деревья, которые не выдерживают конкуренции в борьбе за свет.

Третья форма борьбы — это борьба с неблагоприятными условиями существования. В изменившихся условиях выживают наиболее приспособленные: зимой животные впадают в спячку, меняют густоту и окраску шерсти; у растений пустыни редуцируются листья, образуется один длинный корень или множество мелких корней, занимающих большую площадь; летний период покоя у эфемероидов; огромная семенная продуктивность и способность к вегетативному размножению. Формы зависимости между видами могут быть очень сложными. На Американском континенте обитают два вида птиц: воловья птица и оропендолла монтезума. Оропендоллы селятся колониями, строят большие гнезда. Воловья птица является гнездовым паразитом оропендоллы.

В отличие от кукушки, птенцы воловьей птицы не выбрасывают птенцов оропендоллы, а вырастают вместе с ними. На отдельных территориях оропендолла всячески преследует и изгоняет воловью птицу, как конкурента её птенцам, а на других участках ареала — относится терпимо. Было установлено, что одной из причин гибели птенцов оропендоллы является откладка оводами яиц под кожу птенцам. Если же в гнезде оказывается птенец воловьей птицы, то он склёвывает всех движущихся насекомых, попадающих в гнездо, в том числе и личинок оводов, тем самым спасая птенцов оропендоллы. Он фактически «отрабатывает» своё пребывание и питание. Поэтому в процессе эволюции в этих местностях оропендолла терпимо относится к «нахлебникам».

При любых формах взаимоотношений возникает естественный отбор. Схема действия естественного отбора следующая: неопределённая (по современной терминологии мутационная) изменчивость — появление особей с уклонившимися признаками — возникновение различных приспособлений — отбор — устранение менее уклонившихся (если условия среды изменяются). Промежуточные формы попадают в условия напряжённой конкуренции, уклонившиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Усилению естественного отбора способствуют: достаточно высокая частота проявления неопределённых наследственных изменений; многочисленность особей вида, неродственное скрещивание, увеличение размаха изменчивости, изоляция отдельных групп, широкое распространение вида.

Половой отбор является разновидностью естественного отбора и обеспечивает развитие признаков, связанных с функцией размножения. Это результат борьбы за обладание особями другого пола.

Следовательно, половой отбор — это частный случай внутривидового естественного отбора в период размножения. Возможны два типа полового отбора: борьба между самцами (результат — возникновение органов нападе­ния и защиты — рога, шпоры) и выбирают самки, а самцы лишь конкурируют (в итоге происходит усиление вторичных половых признаков, полового диморфизма — яркость окраски, брачные песни, запах самцов). Хотя эти признаки могут привлечь хищников, но они повышают шанс дать плодовитое потомство, и сохраняются у потомков.

Все возникшие приспособления относительны. С одной стороны все адаптации пригодны в данных конкретных условиях среды, а в изменившихся условиях будут сохраняться уклонившиеся формы. С другой стороны ни одна адаптация не бывает идеальной: верблюжью колючку могут съесть верблюды, определённые виды насекомых, микроорганизмы. Нет организмов идеально приспособленных, меняются условия существования, возникают новые мутации, какие-то признаки сохраняются в форме рудиментов, атавизмов: у горных гусей сохраняются перепончатые лапы, также птица фрегат, которая никогда не опускается на воду, имеет перепончатые лапы. У растений чувствительность к пониженной температуре приобретает сезонный характер, но при неожиданном похолодании могут погибнуть

Таким образом, заслуга Ч. Дарвина заключается, прежде всего, в том, что он впервые дал материалистическое объяснение процессу эволюции, раскрыл механизмы эволюции, движущие силы эволюции. Он решил проблему целесообразности организмов в природе с материалистических позиций. Со времён Ч. Дарвина в науке прочно утвердился метод исторического познания: явления природы на­до не описывать, а устанавливать причины явлений. Вместе с тем остались и нерешённые вопросы: сущность и механизмы наследственной изменчивости, структура биологического вида. Теория оказала огромное влияние на все биологические науки, утвердив понимание живой природы, она дала материальное объяснение явлениям целесообразности.

---

Контрольные вопросы

1. Почему Ч. Дарвин в начале работы «Происхождение видов» рассматривает вопросы об изменениях в условиях одомашнивания?

2. Как Дарвин использовал научный метод в своих исследованиях?

3. Что такое искусственный отбор. Чем отличаются понятия вид, популяция, порода, сорт? На основании каких наблюдений, исследований Дарвин пришел к выводу о наличии искусственного отбора?

4. Доказательства искусственного отбора.

5. Охарактеризуйте понятие «накапливающее действие отбора».

6. Как производится искусственный отбор?

7. Каковы условия, благоприятствующие проведению искусственного отбора по Дарвину.

8. Механизм породообразующего и сортообразующего действия искусственного отбора.

9. Творческая роль искусственного отбора.

10. Взаимосвязь изменчивости, наследственности и искусственного отбора.

11. Формы искусственного отбора по Дарвину

12. Является ли естественный отбор единственной движущей силой эволюции?

13. Может ли неопределённая изменчивость создавать новые виды?

14. Каково значение учения Ч. Дарвина для развития биологии?

5.3. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период

1 этап 1859—1900 гг. — борьба за утверждение идей эволюции. Формирование классического дарвинизма. Возникновение эволюционной биологии.

Уже через 1,5 месяца после выхода «Происхождения видов» появилось 2ое издание, вскоре книга была переведена на все европейские языки. Через несколько лет теория Ч. Дарвина становится господствующей концепцией. Появляются пропагандисты этой теории: в Англии — Гексли, Уоллес, Гуккер, в Германии — Геккель, Мюллер, в России — Тимирязев, Мечников, Ковалевские, Сеченов, в США — Аз Грей. Теория Ч. Дарвина дала толчок к развитию ряда наук: эволюционной палеонтологии, исторической биогеографии, сравнительной анатомии и эмбриологии. В результате обсуждений сформировалось несколько течений внутри дарвинизма:

а. Классический дарвинизм — Гексли, Тимирязев, Ковалевские, Мюллер, Мечников — ими признавалась ведущая роль естественного отбора на основе неопределённой изменчивости и борьбы за существование, а наследование приобретённых признаков имеет вторичное значение.

б. 2ое направление — Э. Геккель и другие — в качестве движущей силы признавался не только естественный отбор, но и прямое наследование приобретённых признаков. Это была неудачная попытка объединить теорию Ламарка и Дарвина

в. Неодавинизм — сформировался в начале 1890х — А. Вейсман и А. Уоллес — признавалось всемогущество естественного отбора. Отбор необходимое и достаточное условие для эволюции. Ошибка была в полном отрицании значения модификационной изменчивости в эволюции. Считали, что действие естественного отбора проявляется между отдельными независимыми признаками, а не целыми организмами.

г. Инерциальная гипотеза — Л. Додерлейн и другие — первоначально эволюция развивалась под действием естественного отбора, но на определённой стадии органы начинают развиваться не как адаптации к окружающей среде, а по инерции. Происходит «гиперморфоз» — переразвитие органов, что приводит к вымиранию (саблезубый тигр, гигантские ящеры, большерогий олень). В действительности вымирание вследствие переразвития представляет сложный процесс, где играет роль естественный отбор совместно с другими факторами: степень изоляции, колебания численности, генетико-популяционные процессы. Развитие по инерции кажущееся, в действительности — это следствие действия естественного отбора.

д. Миграционная теория — М. Вагнер и другие — мутантные организмы должны откочёвывать, жить изолированно от исходной группы, не скрещиваясь с исходной группой, тогда может произойти сохранение мутантных форм и образоваться новый вид. т.е. в этой теории происходит преувеличение роли миграций. Изоляция ведь может быть и биологической.

е. Неоламаркизм — Г. Спенсер, Э. Коп. — признавалось, что наименьшей эволюционной единицей является особь (не вид), эволюционные изменения происходят вследствие непосредственного влияния окружающей среды. Неоламаркизм разделился на

— механоламаркизм (Спенсер) — эволюционный процесс есть результат прямого приспособления и наследственного приобретения признаков;

— ортоламаркизм (Коп) — эволюционный процесс всегда прямолинеен и изначально запрограммирован, естественный отбор только мусорщик — он убирает нежизнеспособные формы;

— психоламаркизм (К. Негели) — единственная причина эволюции — активность или разумность поведения животных, вплоть до мистической теории «клеточной души» и «жизненного порыва»

В конце 19 в. были предприняты попытки проверки возможностей эволюции путём прямого приспособления на основе наследственного приобретения признаков: куколки бабочки-крапивницы при разной температуре окружающей среды приобретали разную окраску; рачок артемия салина в воде разной солёности приобретает сходство с другими видами.

Первые попытки доказать эффективность естественного отбора проводились разными учёными:

— Уоллес, Паультон отметили, что в эксперименте птицами поедались куколки бабочки-крапивницы определённой окраски, лучше сохранялись на крапиве. Вывод: покровительственная окраска — это результат естественного отбора;

— Уэлдон обнаружил, что после постройки мола у крабов заметно увеличилась ширина головогруди, вследствие того, что при наличии взмучивания погибали широкогрудые крабы — жабры забивались илом, теперь же они выживали. Эксперименты были повторены в аквариуме и получены сходные результаты;

— в Северной Америке после сильной снежной пурги в 1892 г. учёный-биолог Бемпес подобрал 136 полузамёрзших воробьёв, из которых 72 ожили, а 64 погибли. При их изучении было установлено, что выжившие воробьи имели крылья средней длины, а крылья погибших были относительно длиннее или короче. В целом, была, несомненно, доказана изменчивость, наличие борьбы за существование и естественного отбора, но не было твёрдых доказательств, что прямое приспособление передаётся по наследству.

Таким образом, за 40 лет после выхода «Происхождения видов» произошли следующие события:

— произошёл окончательный отказ от идеи неизменяемости видов;

— многие учёные стали полностью отрицать идеи создания органического мира богом;

— основными методами в биологии становятся исторический метод и экспериментальная проверка теоретических предположений;

— возникли новые науки экология, биоценология, биометрия;

— расширились работы по изучению наследственности и изменчивости;

— увеличилось количество экспериментальных работ по гибридизации, изучению закономерности наследования признаков;

— было сформировано множество гипотез, в которой сущность наследования связывалась с различными материальными образованиями в клетке (в частности с хромосомным аппаратом), т.е. возникли предпосылки для создания генетики как науки

2 этап 1901 год — начало 1920-х годов произошёл кризис классического дарвинизма, связанный с возникновением генетики, и её противопоставлением дарвинизму. Вновь возникло много приверженцев антидарвинизма. Стали предполагать, что основой эволюции являются лишь мутации. Естественный отбор в лучшем случае лишь бракует неудачные формы

3 этап конец 1920-х — начало 1930-х годов отмечено становлением основ экологии, переходом к популяционному мышлению. Начались систематические эксперименты по исследованию факторов микроэволюции. В этот период происходит много событий:

— «переоткрытие» законов Менделя — доказательство дискретной природы наследственности;

— создание теоретической популяционной генетики (Р. Фишер, Дж. Б. С. Холдейн-мл., С. Райт);

— Э. Бауэр показал на львином зеве насыщенность природных популяций малыми, преимущественно физиологическими мутациями;

— С. С. Четвериков рассмотрел проблемы вида и видообразования с генетической точки зрения;

— Ф. Г. Добржанский — создал самую большую в мире международную школу эволюционных генетиков;

— Дж. Б. С. Холдейн-мл. изучал проблемы макроэволюции, в частности доказал, что крупные эволюционные новшества часто происходят на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослых организмов)

— Н. К. Кольцов показал, что неотения часто играет важную роль в прогрессивной эволюции, ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

4 этап конец 1930-х — начало 1950х годов — формирование и развитие синтетической теории эволюции (СТЭ), которая возникла на базе данных трёх наук: дарвинизма, генетики и экологии. Начало развития экосистемного мышления. СТЭ — плод коллективных усилий. В 1930—40ые годы быстро произошел синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из российских ученых следовало бы назвать, А.Н.Северцова, И.И.Шмальгаузена, Н.В.Тимофеева-Ресовского, Г.Ф.Гаузе, Н. П. Дубинина, А.Л.Тахтаджяна, Е.И.Лукина. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-мл., Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

• элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

• материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

• естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

• дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

• вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид — одна ниша);

• видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции;

• заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций.

В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями. Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ — в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» — тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т. е. адаптивно-нейтральным путем.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майер издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном (островная модель видообразования).

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Огромное влияние на развитие СТЭ оказали работы английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли, и прежде всего его книга «Эволюция. Современный синтез». Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов; естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция — важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 г. можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор — комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций

3. Репродуктивная изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные и геномные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Онтогенез и филогенез. Возможность ускорения скорости эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Этому может способствовать неотения.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека биологическая эволюция перерастает в социальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и возможной эволюции его в дальнейшем.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с основными законами генетики был произведён в трудах И.И.Шмальгаузена, А.Л.Тахтаджяна, Дж. Симпсона, Б. Ренша. В результате их исследований была создана теория макроэволюции, на базе законов генетики и дарвинизма. Был сформулирован принцип единства механизмов микроэволюции и макроэволюции, созданы теории о возможных путях макроэволюции. А.Н.Северцовым создана теория о возможности изменений организмов путём архаллаксисов, девиаций и анаболий. Много внимания уделялось исследованию явления неотении, т.е. возможности размножения на стадии личинки. Появились серьёзные доказательства того, что именно путём неотении могли возникнуть покрытосеменные, могли возникнуть травы от древесных растений.

Экология популяций и экосистем прежде всего начала объединяться с дарвинизмом на базе закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Одним из важнейших критериев вида стал экологический критерий, экологическая ниша каждого вида. Экологический критерий, а именно экологическая ниша стал более важным критерием вида в тех случаях, когда вид не имеет полового процесса.

По мере создания теории СТЭ, её законы стали использоваться в практике, в систематике, генетике, селекции, в зарождающейся молекулярной биологии и биохимической генетики.

5 этап 1950—1980-е гг. — это период изучения молекулярных основ изменчивости и эволюции. Было положено начало изучению эволюции экосистем. Было установлено, что именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов и высокие скорости становления новых форм. Установлено, что гены-регуляторы изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях. Это привело к обоснованию возможных быстрых темпов видообразования на определённых этапах. По мнению многих специалистов согласно концепциям современного естествознания не существует и не может быть ни одной законченной теории (в любой науке физике, химии и т.п.). Также и теория Ч. Дарвина это часть более общей теории эволюции, которую ещё предстоит создать. То есть в определённые периоды эволюции при определённых условиях эволюция идёт «по-дарвиновски», а при других условиях — темпы эволюции резко меняются, меняются также причины вымирания одних видов и резкому увеличению численности, а возможно и ускорению темпов эволюции ряда видов.

Контрольные вопросы

1. Как отразилась теория Ч. Дарвина на развитии различных разделов биологии

2. Какие экспериментальные работы подтверждают теорию Ч. Дарвина? Как можно проверить эффективность действия естественного отбора?

3. В чем заключается «кризис дарвинизма»?

4. Какие две науки оказали принципиальное воздействие на развитие теории Ч. Дарвина

5. Перечислите основные положения синтетической теории эволюции.

6. Синтетическая теория эволюции подтверждает или отрицает теорию Ч. Дарвина?

5.4. Синтетическая теория эволюции

Для того, чтобы начал работать естественный отбор необходимы определённые условия, предпосылки. Предпосылками эволюции являются: мутационная изменчивость, наследственность, геометрическая прогрессия размножения организмов, волны жизни, миграции, изоляция

Изменчивость. Существуют различные формы изменчивости.

Модификации — это фенотипическое выражение вида в изменяющихся условиях среды, при этом наследуются не признаки и свойства, а способность изменяться соответствующим образом при определенных условиях среды. В связи с этим модификации всегда носят приспособительный характер (белокочанная капуста в жарких странах на образует кочана). С течением времени модификации могут стать наследственными.

Морфозы — это ненаследственные изменения, возникающие в результате действия факторов среды, выходящих за нормы реакции и приводящие к патологически неадаптивным признакам. Морфозам свойственно следующее: имеют резко выраженные уклонения в строении особи по сравнению с ее родителями; не имеют приспособительного характера; характеризуются ненаследственной индивидуальной изменчивостью. Морфозы бывают разных типов: хемоморфозы — изменения под действием химических агентов; радиморфозы — изменения под действием различных видов облучения.

Мутационная изменчивость — это внезапные наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутация — это стойкое изменение в структуре ДНК и кариотипе. Мутационный процесс — ис­точник наследственной изменчивости. В результате мутаций у потом­ков появляются новые признаки и свойства, которых не было у предков: различная окраска меха у норок и лисиц,

Основные положения мутационной теории разработаны Г. Де Фризом в 1901—1903 гг. и сводятся к следующему:

• Мутации возникают внезапно, скачкообразно, как дискретные изменения признаков.

• В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из поколения в поколение.

• Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными.

• Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа особей.

• Сходные мутации могут возникать повторно.

• Мутации не направлены (спонтанны), т. е. мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.

Комбинативная изменчивость. При половом размножении возникает новая система взаимодействующих генов, в результате у потомков проявляются новые признаки и свойства, отсутствующие у родителей. Комбинативная изменчивость имеет следующее значение:

— стимулирует возникновение новых наследственных изменений;

— повышает генетическое и фенотипическое многообразие потомства;

— повышает жизнеспособность потомства;

— нейтрализует вредное влияние мутаций.

Коррелятивная изменчивость — это вторичные изменения, возникающие в ходе онтогенетического развития под влиянием какого-либо вторичного изменения. Причиной коррелятивной изменчивости органа является реакция на внешнее воздействие: первичное изменение в одном органе приводит к изменению в другом (например, недоразвитость зубов у гладкошерстных собак).

Таким образом: материал для эволюции поставляет мутационная и комбинативная изменчивость. Мутации не могут быть полезными или вредными, их ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен. Мутации возникают постоянно.

Геометрическая прогрессия размножения организмов. Геометрическая прогрессия — это последовательность чисел, из которых каждое следующее получается из предыдущего умножением на постоянное число q, напр., 2, 8, 32, 128,…, q = 4. По отношению к организмам имеется в виду, что потомство по численности значительно превышает количество родительских форм.

У некоторых видов это превышение в сотни и даже в сотни тысяч раз (рыбы, паразитические черви и многие другие), но даже у животных имеющих небольшую рождаемость количество детёнышей существенно превышает количество родительских форм.

Волны жизни — это колебания численности. Волны жизни можно разделить на несколько типов:

• сезонные — численность насекомых существенно колеблется в разные сезоны года. Так, большая часть шмелей погибает осенью, зимовать остаются преимущественно оплодотворённые самки;

• регулярные типичны для многих видов животных. Каждые 4—5 лет вырастает численность дубового шелкопряда, известны 11-ти летние циклы колебания численности ряда грызунов. Многие колебания имеют характер автоколебательного процесса. Часто у грызунов при увеличении численности происходит слияние популяций, что приводит к возрастанию контактов. Это в свою очередь вызывает распространение болезнетворных бактерий (чума, туляремия), соответственно наступает спад численности;

• нерегулярные характерны для многих насекомых (плодожорка, листовёртки и другие), птиц и других животных;

• в новых местах обитания при отсутствии конкурентов у ряда видов происходит резкое увеличение численности (в Европе: колорадский жук, американская тля — филлоксера; в Америке: непарный шелкопряд, воробьи; в Австралии: кролики, опунция).

Эволюционное значение колебаний численности очень велико.

1. Увеличение численности ведёт к увеличению мутаций. Меняется численность аллелей, в результате меняются свойства популяций. При спаде волны жизни — численность одних мутаций возраст, и значит возрастает вероятность встречи рецессивных форм в гомозиготах; скрытые аллели проявляются в фенотипах и попадают под действие естественного отбора.

2. Волны жизни приводят к расшатыванию генофонда, обитатели периферических частей ареала попадают в новые условия и часто становятся предками новых форм, подвидов, видов. При спаде численности отдельные группы организмов оказываются изолированными и продолжают своё существование в отрыве от остальных популяций вместе с тем генофондом, который имеется. Следующий подъём численности, и изолированные популяции могут объединиться, но в связи с возникшей биологической изоляцией они не будут скрещиваться.

3. Увеличение численности нередко объединяет разобщённые группы.

4. Некоторые мутации при спаде волны могут просто выпасть из генофонда. Этот эффект образно называют «горлышко бутылки»: не все аллели могут пройти к новым поколениям через минимальную численность. Например, если при спаде численности из популяции исчезнут особи — носители черно-бурой окраски, то чернобурок больше не будет.

Случайное ненаправленное изменение частот аллелей в малых популяциях называется (Н.П.Дубинин, Д.Д.Ромашов) — генетико-автоматическими процессами или генетическим дрейфом (С. Райт и Р. Фишер). Эти явления описал С.С.Четвериков, позднее эволюционист-теоретик Э. Майер назвал «принципом основателя».

Так, западно-европейская популяция ондатры возникла от пяти особей, выпущенных вблизи Праги. Естественно одна или несколько особей не могут хранить весь запас генов популяции, генофонд малочисленной популяции с самого начала беднее генофонда — эволюция на новом месте может быть пойдёт по-другому.

Судьба генофондов малых популяций зависит от множества случайных факторов. Доказательства получены в процессе экспериментов: дрозофилы в пробирках по 2 самки и по 2 самца — гетерозиготных по аллелю А (из генотипа Аа). Спустя несколько поколений возможны разные варианты: в одних пробирках соотношение нормального и мутантного аллеля одинаково, в некоторых пробирках мутантный ген утрачен, в некоторых все особи гомозиготны. Таким образом, генетики делают выводы — хотя у мутантных особей несколько снижен уровень жизнеспособности, в некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытесняют нормальный — это и есть результат случайного процесса — дрейфа генов.

Сами колебания численности не могут привести к образованию новых видов, они изменяют в популяции относительную численность аллелей, эти изменения не направлены. Таким образом, действие волн жизни:

• статично и непрерывно;

• они служат первичным поставщиком эволюционного материала;

• влияют на колебательные концентрации разных генотипов и мутаций;

• влияют на интенсивность отбора.

Изоляция — это возникновение любых барьеров нарушающих панмиксию, свободное скрещивание. Изучив отличия животных на океанических островах, Ч. Дарвин придавал изоляции большое значение в видообразовании, но в основном в макроэволюции. В настоящее время изоляция считается обязательным условием в процессе видообразования.

Изоляция бывает географическая (изменения в ландшафте: реки, горные хребты и т. д.; большие расстояния между популяциями одного вида; деятельность человека в биосфере). Изоляция зависит от радиуса индивидуальной активности, так река для грачей не служит барьером, препятствующим к скрещиванию, а для ежей — это серьёзное препятствие.

Изоляция бывает биологическая. Она может выражаться по-разному:

• эколого-этологическая изоляция — проявляется в результате снижения вероятных встреч партнеров из разных популяций в период размножения из-за различий в образе жизни и поведении. Например, разные сроки спаривания, ритуалы ухаживания, брачные песни и т. д.; у растений одного вида несовпадение времени цветения и опыления; популяции форели озера Севан отличаются размерами, сроками и местами нереста; у дрозофил есть мутация «желтая». Желтый самец не так вибрирует крылышками. Если удалить крылья — то вообще теряет способность стимулировать самок к спариванию. Самки с удалёнными усиками теряют разборчивость и спариваются с самцами других видов.

• морфофизиологическая изоляция — чаще снижение вероятности оплодотворения (разное строение полового аппарата, нарушение процессов размножения);

• генетическая изоляция — особи с разными хромосомными наборами, с понижением жизнеспособности, плодовитости или полной стерильны.

Эволюционное значение изоляции велико. Различные формы изоляции, нарушая панмиксию и действуя длительное время, закрепляют различия в частотах встречаемости различных генотипов. Однако, несмотря на длительное действие изоляции, ее давле­ние на популяцию так же не направлено, как и давление других факторов (мутационные процессы, «волны жизни»). Ненаправленность названных факторов эволюционного процес­са — главная черта, отличающая их от естественного отбора. Факторы-поставщики эволюционного материала изменяют частоты аллелей, а изоляция усиливает их действие независимо от того, ведет это к повышению или к понижению приспособленности организмов к условиям существования. Сама изоляция не создаёт новые виды.

Миграции — это ещё один из факторов эволюции. Различают регулярные и нерегулярные миграции. Большее значение в видообразовании имеют нерегулярные миграции, так как регулярные совершаются по определённым маршрутам, условия не меняются и направление действия естественного отбора также неизменно. Миграции не только способны изменить популяции, но и поддерживать устойчивость вида. На островах озера Эри, на светлых скалах обивают как светлые формы, так и полосатые. Хотя казалось бы в течение многих лет, должны были бы выживать только светлые формы, а полосатые, как более заметные поедаться чайками. Причин тому может быть много: повышенная подвижность полосатых, их большая плодовитость, более скрытный образ жизни, и самое главное чайки постоянно отлавливают уже не только на островах, но и на берегу, где в зарослях травы, как раз, преимущественно обитают именно полосатые. Происходит постоянная «подпитка» островных популяций материковыми полосатыми ужами.

Движущими силами эволюции являются борьба за существование и естественный отбор. Правильно ли считать борьбу за существование — движущей силой. Сам Ч. Дарвин сомневался, отнести ли борьбу за существование к предпосылкам ли собственно движущим силам эволюции.

Борьба за существование — все формы взаимоотношений организмов между собой и с окружающей средой. Английское слово struggle скорее переводится как соревнование, состязание. Впрочем, и мы говорим «спортсмены боролись за первое место», подразумевая не прямую борьбу, а соревнование, состязание, конкуренцию. Хотя, конечно, в природе борьба за существование приобретает разные формы: от конкуренции, симбиоза до уничтожения слабых, поедание хищником жертвы. Внутривидовая — самая жёсткая, так как особям одной популяции необходимы одни и те же жизненные ресурсы (конкуренция из-за местообитания, из-за пищи, из-за полового партнёра, но и совместная забота о потомстве, совместная охота). Межвидовая борьба проявляется наиболее заметно (хищник-жертва, паразит-хозяин, два вида находящиеся в муталистических отношениях, виды, находящиеся в аллелопатических взаимоотношениях), третья форма борьбы — борьба с окружающей средой, с неблагоприятными условиями. Борьба за существование может быть избирательной и тогда она ведёт к отбору и массовой (по мнению Северцева тогда она не ведёт к отбору)

Движущая сила эволюции (открыта Ч. Дарвиным) — естественный отбор — главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор — направляющий фактор эволюции

• мутации и естественный отбор — это комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения;

• отбор в природных популяциях чаще действует не на отдельные гены, а на комплексы генов;

• естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций;

• естественный отбор действует на малые и крупные мутации;

• кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Сущность естественного отбора — не столько в выживании наиболее приспособленных, сколько в гибели неприспособленных особей или уменьшении вклада последних в генофонд следующих поколений. Выживание, вплоть до старости, без оставления потомства, не будет иметь последствий для эволюции. Поэтому естественный отбор определяется как процесс направленный на повышение (или понижение) вероятности оставления потомства одними особями по сравнению с другими.

Естественный отбор происходит внутри популяции, между популяциями, между видами. Нас интересует, прежде всего, внутрипопуляционный отбор, так как именно он является элементарным эволюционным фактором. В пределах популяции отбираются (преимущественно оставляют потомство) не отдельные признаки, а особи, обладающие ими. Следовательно, элементарный объект отбора — это отдельные особи. Отбор всегда идет по фенотипам. Но в фенотипе отражаются особенности генотипа, поэтому в ряду поколений отбор по фенотипам сводится к отбору генотипов с нормой реакции, соответствующей условиям среды.

Под естественным отбором следует понимать избирательное воспроизведение разных генотипов. Особенно эффективно отбор идет против доминантных мутаций, поскольку они проявляются не только в гомозиготном состоянии. Например:

1. Доминантным аллелем обусловлено тяжелое заболевание у человека — ахондроплазия (короткие, ис­кривлённые конечности и деформированный череп). Гомозиготы по этому аллелю нежизнеспособны. У гетерозигот число детей впятеро меньше по сравнению со здоровыми людьми.

2. Больные с синдромом Дауна не оставляют потомства, и популяция избав­ляется от гена за одно поколение. Почему тогда заболевания не исче­зают бесследно? — Результат действия мута­ционного процесса. Частота возникновения аллеля ахондроплазии равно 1/20000 гамет, т. е. частота новорожденных с данной мутацией 1:10 000.

Мутации рецессивного аллеля также влияют на естественный отбор:

1. Часто пониженная приспо­собляемость — уничтожаются такие мутации за одно поколение. Но против рецессивных аллелей естественный отбор затруднен, так как они на­ходятся в гетерозиготном состоянии (под прикрытием нормального фенотипа), и они как бы ускользают от действия отбора.

2. Если частота «вредного» рецессивного аллеля равна 0,01, то потребуется 100 поколений только для того, чтобы снизить частоту аллеля вдвое, и 9900 поколений, чтобы снизить ее до 0,0001. Трудно избавить от рецессивных мутаций боль­шие популяции, т. к. в них вероятность перевода таких мута­ций в гомозиготное состояние очень мала. Например, отбор в пользу гетерозигот — когда обе гомозиготы имеют пониженную приспособленность. Заболевание серповидноклеточная анемия — болезнь крови — дефект в молекуле гемоглобина и эритроциты принимают форму серпа и не способны перено­сить О2. Гомозиготы — гибнут до 2-х реже до 14 лет. Но частота аллеля — от 8 до 20% — но только там, где малярии является одной из основных причин смертности. Гетерозиготы более устойчивы к ма­лярии по сравнению с гомозиготами.

Генетической основой естественного отбора является наследственная изменчивость, а причиной — влияние среды. Мутанты, при благоприятных изменениях условий среды, получают преимущество и вытесняют прежнюю норму. Результатом длительного отбора является преобразование популяционного генофонда, смена одних, количественно преобладающих, генотипов другими.

В настоящее время известно более 30 форм естественного отбора.

Движущая форма естественного отбора — сохранение мутаций с определённым значением среднего признака.

Например, увеличение размеров потомков в семействах, отрядах (лошадиные, слоны, динозавры…); уменьшение размеров слонов на островах Средиземного моря в неогене; преобладание бескрылых насекомых на океанических островах; возникновение устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам у мик­роорганизмов, насекомых, мышей

Стабилизирующий отбор — выживание особей со средним значением признака, приводит к большой фенотипической однородности популяций. Гинко, гаттерия, латимерия существуют почти без изменения миллионы лет. Такая форма отбора идёт, если условия внешней среды длительное время относительно постоянны. Мутантные формы погибают, уклонившиеся выживают.

Дизруптивный отбор — гибель особей со средним значением признака, сохранение уклонившихся форм (заяц-беляк и заяц русак, красные и чёрные божьи коровки). Вероятно, эта форма отбора возникает достаточно редко, обычно за дизруптивный отбор принимают относительно длительную изоляцию, и происходящий затем движущий отбор.

Дестабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сужает норму реакции. Когда экологическая ниша более широкая, то преимущество получают особи и популя­ции с более широкой нормой реакции. Например, популяции озерных лягушек, обитающие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших и от­крытой воды, характеризуется широким диапазоном изменением окраски

Балансирующий отбор — это комплекс различных селективных процессов, которые поддерживают, повышают или регулируют генетическую изменчивость, большая часть которой благоприятна (отбор на холодоустойчивость и термоустойчивость яиц бабочек)

Отбор индивидуальный и групповой отбор — выживание групп, процветание вида в целом (забота о потомстве, отбор альтруистического поведения (крик гуся — «огонь на себя»). В стае домовых воробьёв (как и многих других птиц) можно наблюдать явление «оглядывания». Все птицы кормятся, а одна стоит подняв голову, оглядывает, осматривает окрестности, наблюдает не появился ли хищник или другая опасность, потом эта птица ест, а другая «оглядывает».

А у человека идёт в настоящее время стабилизирующий отбор? Движущий? Или отбор остановлен, так как мы сохраняем неполноценное потомство. Отбор идёт несомненно: мутационная изменчивость — есть, наследственность — есть, геометрическая прогрессия размножения организмов — есть, в волны жизни в настоящее время приостановлены (резких колебаний численности нет с 16 в.н.э.), миграции — есть, изоляция — почти нет. Изолированные группы очень немногочисленны. Следовательно, дизруптивный отбор мало вероятен — для этого необходима изоляция. Борьба за существование — идёт постоянно. Естественный отбор в принципе идёт: определённые нации, определённые группы людей получают преимущество, имеют более многочисленное потомство. Но в основном естественный отбор сдвинут на ранние стадии эмбриогенеза.

Творческая роль естественного отбора. Естественный отбор — «сито»? «могильщик?». Отбор не только устраняет менее приспособленных к среде, но и определяет направление эволюции. Действуя неограниченное время, естественный отбор создал все огромное разнообразие видов

Таким образом, синтетическая теория эволюции утверждает, что

• материалом для эволюции являются случайные мутации;

• предпосылками эволюции являются — мутации, волны жизни, миграции, изоляция, геометрическая прогрессия размножения организмов, наследственность;

• единственным направляющим фактором эволюции является естественный отбор;

• наименьшая эволюционная единица — популяция;

• эволюция носит постоянный, длительный, характер;

• макроэволюция подчиняется тем же законам, что и микроэволюция;

• эволюция носит непредсказуемый, ненаправленный характер.

Контрольные вопросы

1. Перечислите предпосылки и движущие силы эволюции согласно СТЭ

2. Какие формы изменчивости оказывают влияние на эволюцию

3. Что обозначает термин «борьба за существование», «естественный отбор»?

4. Какое влияние волны жизни оказывают на видообразование?

5. Формы изоляции и их влияние на эволюцию

6. Почему в ряде случаев сохраняются мутации, оказывающие отрицательное влияние на жизнеспособность организмов?

7. Формы естественного отбора

5.5. Адаптации, вид, видообразование

Адаптации — результат действия естественного отбора

Эволюция — это постоянно осуществляющийся процесс совершенствования имеющихся адаптаций организмов, популяций и видов к конкретным условиям существования. Все закрепляющиеся в ходе эволюции особенности представляют собой те или иные адаптации, что в равной степени относится к морфологическим особенностям отдельных особей, образованию новых популяций и видов, изменению биогеоценозов. Эволюция — это адаптациогенез. Под адаптацией понимаются специальные свойства, способные обеспечить выживание и размножение организмов в конкретных условиях среды. С экологической точки зрения адаптацией считают любое изменение организации, снижающее смертность под воздействием факторов среды.

Появление в популяции и экосистеме нового удачного фенотипа или особей — носителей удачных мутаций — еще нельзя рассматривать как адаптацию. Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это если эти признаки будут поддерживаться естественным отбором и приведет к стойкому изменению генотипического состава популяции. Полезные уклонения отдельных особей становятся нормой для популяции в целом. Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей популяции. Поэтому в эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции, виду, биогеоценозу.

Адаптации очень разнообразны:

• средства пассивной защиты — твердые покровы, шипы, колючки, иглы;

• приспособительная окраска и форма тела (покровительственная, расчленяющая, предостерегающая, угрожающая окраски, мимикрия);

• химическое взаимодействие — выделение организмами веществ, уничтожающе действующих на другие виды (аллелопатия); химический язык у общественных насекомых;

• насекомоядность у растений;

• способность к движению у растений;

• взаимные приспособления растений и животных;

• физиологические адаптации: приспособлений, связанных с устранением недостатка кислорода и др.

Любая адаптация характеризуется жизнеспособностью, конкурентоспособностью, фертильностью организмов.

Классификации адаптаций.

По происхождению различают следующие адаптации.

Преадаптивные — потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия (мобилизационный резерв). Предпосылкой к возникновению «индустриального меланизма» у бабочек (потемнение крыльев у бабочек у крупных городах) явился полиморфизм популяций, состоящих из светлых и меланистических форм. Характерный пример преадаптации — развитие у древних кистепёрых рыб мощных и прочных конечностей.

Комбинативные адаптации — возникают путем комбинирования новых мутаций друг с другом и с нормальным генотипом. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. Создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. (проявление устойчивых форм к ядохимикатам, антибиотикам и т.п.)

Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака с переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использование ранее существующего органа в других целях — не тех, что определили его появление посредством соответствующего давления отбора). Эти гены остаются в резерве наследственной изменчивости и периодически проявляются фенотипически (например, в виде атавизмов). В случае установления отбором положительной связи между такими и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств. При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использования ранее существующих структур в случае смены их функций. Так, висцеральный скелет у предков позвоночных представленный жаберными дугами, потом служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спаданию. В ходе эволюции с усилением функции дыхания жаберные дуги становятся частью системы нагнетания жидкости. В дальнейшей эволюции некоторые жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти.

Адаптации можно классифицировать в зависимости от мест формирования. На уровне генотипа, например, лопатка и тазовая кость подвижно сочленены с головкой плечевой и бедренной костей. Кости, подвижно прикрепленные друг к другу, имеют взаимные приспособления для обеспечения нормальной работы.

На онтогенетическом уровне разнообразны адаптации физиолого-биохимического характера. В условиях повышенной температуры и недостатка воды нормализация жизнедеятельности растений достигается накоплением в клетках осмотически активных веществ, закрытием устьиц. Повреждающее влияние солей на сильно засоленных почвах нейтрализуется накоплением специфических белков, усилением синтеза органических кислот и т. д.

К организменным адаптациям относятся морфологические адаптации (твердые образования, окраски), физиологические (постоянная температура тела), биохимические (синтез белка) и др.

Популяционно-видовые адаптации проявляются во взаимодействии особей в пределах популяции и вида в целом. К ним относятся: половой процесс, гетерозиготность, мобилизационный резерв наследственной изменчивости, определенная плотность популяции. Для обозначения ряда специальных внутривидовых адаптаций существует термин — конгруэнции — взаимоприспособления особей, возникающие в результате внутривидовых отношений. Конгруэнции выражаются в соответствии строения и функций органов матери и детеныша, аппаратов размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскивания особей противоположного пола, системы сигнализации и разделения труда между особями в стадах, колониях, семьях и т. д. Роль видовых адаптаций видна в усилении зависимости между сроками размножения и продолжительности жизни особей, между плодовитостью особи и численностью популяции. К популяционно-видовым адаптациям относятся зрительные раздражители, пение птиц, звуковые формы внутривидовой кооперации и др.

Биогеоценотические адаптации складываются как результат взаимодействия разных видов в биоценозе, адаптации возникают в процессе сопряженной эволюции видов: хищник — жертва, энтомофильные растения и насекомые, симбиотические виды, паразит — хозяин и т. д. Например, растения воздействуют друг на друга через изменение не только условий освещенности и влажности, но и выделяя специальные активные вещества, способствующие вытеснению одних и размножению других (аллелопатия).

По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни (строение языка у муравьедов, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т.п.) и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов (крупные изменения в кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных, механизма фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение у высших растений и другие).

По характеру изменений адаптации бывают связаны с усложнением или упрощением морфофизиологической организации. Например, паразитизм обычно ведет к упрощению и редукции ряда органов. В то же время переход к активному образу жизни связан с развитием ряда важных органов нападения и защиты.

Развитие понятия «вид». В биологии особое значение имеет систематика. Чёткое разделение видов необходимо биологу любой специальности. Проблема вида и видообразования является одной из центральных проблем теории эволюции. Необходимо знать особенности каждого вида, понимать роль в экосистемах.

Аристотель (384—322 д.н.э.) использовал понятие вид (но не сам термин) для характеристики сходных животных. Шло накопление сведений о разнообразных видах. Он назвал в своих работах более 500 видов животных.

В конце 17 в. Джон Рей ввёл понятие вид, как единицу систематики. Он предложил назвать видом совместно размножающихся морфологически сходных особей, которые в потомстве воспроизводят свои морфологические признаки. Он предложил бинарную номенклатуры, но детально разработал бинарную номенклатуру К. Линней.

Типологическую концепцию вида предложил К. Линней (1707—1778 гг.). Согласно этой концепции принадлежность особей к тому или другому виду производится путем сравнения её признаков с морфологическим типовым экземпляром — голотипом или с типовой серией — паратипом.

Данная концепция формулирует представление о виде, как о вполне реальных группах особей. Вид — низшая систематическая единица. Вид — универсальная, реально существующая единица живой материи, морфологически сходная и неизменная. Виды устойчивы, практически неизменны. Во всяком случае особи одного вида не должны различаться более, чем различаются дети одних родителей.

Номиналистическая концепция (от слова nomen — имя) Ж.-Б. Ламарка. В 18ом веке широко развивается представление об изменчивости видов. Особи одного вида в процессе индивидуального развития меняют свой облик. Например, у хищных птиц разных видов часто бывает так, что отличия молодых и взрослых особей одного вида значительно больше, чем различия близкородственных видов птиц.

Ламарк считал, что реально существуют только особи. Понятие «вид» создано человеком для удобства общения. Реально же виды постоянно изменяются под влиянием среды. Он наблюдал многочисленные модификационные изменения растений. Например, форма листьев одуванчика может существенно меняться в зависимости от влажности почвы, при недостатке влаги листья становятся более изрезанными. Но форма листьев не наследуется. Это модификационная изменчивость.

Номиналисты 18 в. абсолютизировали изменчивость природы и поэтому отрицали реальность существования вида. Эта концепция соответствует философским взглядам трансформистов, признающих изменяемость живого мира. Это представление нанесло существенный вред развитию систематики.

Концепция развивающегося вида Ч. Дарвина Эта концепция появилась в середине 18 века. Согласно этим представлениями виды устойчивы и реально существуют на определённом этапе. Вид — категория историческая. Основным критерием вида является единство происхождения особей вида, проявляющееся в морфологии, физиологии, экологическом сходстве. Задача систематика найти родство между таксонами. Вид по Ч. Дарвину характеризуется родственными связями и давностью происхождения. Но разработкой учения о виде Ч. Дарвин не занимался. Его целью было изучение эволюции видов.

В конце 19 — начале 20го века было описано много близкородственных видов, подвидов, изучены многие группы животных, возникли трудности в согласовании понятий вид, подвид, раса и т. п.

В начале 20 в. Семенов-Тянь-Шанский, Берг, Бианки вели работы по точности определения понятия вид, о границах вида и подвида, об упорядочении терминологии. Лучше это выполнено в зоологии, труднее было сделать в ботанике. Было установлено:

• вид не однороден

• основной единицей систематики стала географическая раса (далее она неделима)

• в систематике утвердилась тринарная номенклатура. Название вида стало состоять из трёх слов: родовое — видовое — подвид. Например, лисица обыкновенная среднерусская и лисица обыкновенная степная

• открытие представления о сезонных, физиологических расах внутри подвида

• экспериментально генетики выявили сложную генетическую структуру вида.

После открытия Де Фризом мутаций было сформулировано представление об элементарных видах, так называемых жорданонах, то есть видах, которые постоянно передают признаки по наследству, а если возникает хоть одна мутация, то это уже новый вид. Жорданоны — группа особей идентичные морфологически, генетически, экологически, способные постоянно сохранять свои признаки в культуре (Ян Лотен, 1916). Соответственно были описаны сотни новых видов. Получилось, что жорданоны скрещиваются, визуально неотличимы. Каждый вид можно разделить на большое число константных форм. Каждую форму А. Жордан считал за «настоящий. вид», далее не делимый (синонимы: жордановский вид, мелкий вид, элементарный вид и т.п.) — в результате описано огромное количество мелких видов, отличить которые практически невозможно.

Затем было предложено представление о линнеонах, так называемых, сборных видах или линнеевских видах. Видом стали считать совокупность особей, распространенных в пределах обширного ареала, сходных между собой и в течение продолжительного времени не меняющих свой морфологический облик. По современным представлениям это почти семейства. Но вполне понятно, что в такие семейства попали совершенно разные виды.

В результате вернулись к исходному представлению — концепции биологического вида, но новом уровне. Это концепция разрабатывалась в З0ые годы Вавиловым в России, Клаузеном в США и другими. Суть этой концепции:

• вид неоднороден

• вид делим

• вид — это сложная генетическая система

• особи одного вида имеют общий генофонд

• особи защищены от проникновения генов другого вида барьерами изоляции

• вид — это иерархическая система единиц (подвиды, расы, местные популяции). Так у певчего Северо-Американского воробья выделено 30 подвидов.

В настоящее время принята политипическая концепция вида, основателем которого является А.П.Семенов-Тянь-Шанский — вид может включать различные по образу жизни и строению формы (подвиды, группы, популяции), и представители этих форм могут время от времени скрещиваться, давать плодовитое потомство. Впервые ввел иерархию видовых категорий: вид (species) — подвид (subspecies) — племя (natio) — морфа (morfa) — аберрация (aberratio). Вид состоит из множества популяций. Поскольку основным критерием вида является генотип, то это понятие не применимо к ископаемым организмам и к организмам с бесполым размножением.

Решение проблемы реальности политипического вида было достигнуто Н. И. Вавиловым в его труде «Линнеевский вид как система». В этой работе были даны материалы по изучению гомологических рядов изменчивости и центров происхождения культурных растений. На основе синтеза этих данных Н. И. Вавилов показал, что вид представляет собой сложную иерархическую систему, состоящую из множества взаимоподчиненных элементов, различающихся морфологически, генетически и экологически, формирующуюся в ходе эволюции и обладающую единым ареалом. Н.И.Вавилов впервые показал, что внутривидовое разнообразие является важным условием существования вида и его эволюции. То есть эволюционная динамика вида неразрывно связана с динамикой его существования, что делает вид относительно стабильным и реально существующим

Разнообразие видов в природе велико. В настоящее время описано более 1,5 млн. видов животных, 0,5 млн растений, ежегодно описывается несколько сотен новых видов. Предполагают, что на Земле существует около 10 млн. видов растений и животных.

Любой вид — это система популяций занимающих определённые экологические ниши в экосистемах. Это система популяций обладает общей эволюционной судьбой. Большинство видов политипично, т.е. состоит из групп разнообразных по многим признакам особей.

Вид — это совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическим при­знаками, объединённых возможностью скрещиваться друг с другом, фор­мирующих систему популяций, которые образуют общий (сплошной или ра­зорванный) ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представляют собой генетически устойчивые системы. То есть некоторые близкородственные виды на границах контактов обладают способностью скрещиваться друг с другом. Но чем дальше от зоны контакта, тем реже выживают гибриды, разумеется, если условия существования принципиально не меняются.

Критерии вида.

1. Морфологический — например, белый и бурый медведь хорошо отличимы по этому признаку. Но существует много видов-двойников, которые крайне трудно отличаются по этому признаку: дрозофилы разных видов имеют небольшие отличия только в количестве зубчиков на гениталиях самцов, форме слюнных желёз, а распространение, физиология и особенности размножения принципиально разные. Есть виды малярийного комара морфологически практически идентичные, но отличаются по местам размножения: одни виды откладывают яйца только в солёной воде, другие в пресной, одни кусают только человека, другие — только животных, а третий вид — и человека и животных. В результате было описано 6 видов-двойников.

Виды американских светлячков также неотличимы по морфологическому критерию, но легко отличаются по числу вспышек в минуту

Шотландская куропатка граус и белая куропатка имеют множество переходных форм, отличающихся окраской. Что это виды? Подвиды? Граус не имеет белой окраски зимой, но много переходных форм с частичным побелением. Таким образом, морфологический критерий не надёжен.

2. Физиолого-биохимический — последовательность и интенсивность физиологических процессов специфичных для каждого вида. Известно, что синтез определённых высокомолекулекулярных органических веществ свойственен лишь определённым группам, например, синтез алкалоидов, строение пигментов крови у животных, инсулин синтезируется только у хордовых. Вместе с тем имеется значительная внутривидовая изменчивость всех физиолого-биохимических процессов: например, последовательность аминокислот. Нередко синтез одинаковых аминокислот идёт по разному у близкородственных групп и одинаково у отдалённых

3. Географический критерий — размер ареала, его форма. Но множество видов имеют одинаковый ареал: кедровый стланик и берёза Миддендорфа, даурская лиственница и душистый тополь. Кроме того есть виды-космополиты, имеющие очень большие ареалы: дельфин-касатка, ворон. Некоторые виды быстро расселяются, их ареал постоянно меняется. К таким видам относится кольчатая горлица. Начиная с 1930-х годов, она расселилась из Передней Азии и Балканского полуострова по всей Европе и Центральной Азии, и продолжает расширять свой ареал, при этом предпочитает для заселения антропогенный ландшафт.

4. Экологический критерий — каждый вид занимает определённую экологическую нишу. Но есть интразональные виды, обитающие в разных климатических зонах (камыш, тростник, осока).

5. Этологический критерий — особенности поведения каждого вида отлично. При изучении происхождения различных пород собак, было проведено сравнение поведение волков, шакалов и различных пород собак. Установлено, что в поведении волка и шкала есть множество принципиальных отличий. Например, при обнаружении добычи волки обычно валяются таким образом, чтобы потереться холкой и принести информацию в стаю. Точно так же поступают собаки всех пород. Шакалы никогда не валяются с этой целью, а лишь трутся кончиком морды. Это наблюдение явилось одним из доказательств, что все породы собак произошли именно от волков.

6. Генетический критерий. По этому критерию трудно отличить виды у самооплодотворяющихся, размножающиеся бесполым путём. Особи близкородственных видов могут иногда давать плодовитое потомство, но за пределами зоны контакта — строение видов не изменяется.

7. Исторический критерий — единство происхождения особей в пределах вида. Сложно установить на практике.

Таким образом, вид — это система близких биотипов, группа фенотипически сходных особей, обладающих близкородственным генотипом и занимающих общий ареал и связан­ных общностью эволюционной судьбы. Эта общность определяется однообразием их генотипов. Виды не генетически закрытые системы, а генетически устойчивые системы. Но лишь ничтожная часть видов изучена в настоящее время настолько полно, чтобы удовлетворить всем требованиям формулировки. Практически все виды различают в приро­де только по морфологическим критериям, или же дополняют физиологическими, или экологическими или этологическими или географическими признака­ми. Теоретически основным признаком является генотип, генетическая устойчивость в природ­ных условиях, обуславливающая независимость эволюционной судьбы вида.

Современная формулировка понятия «вид» не применима:

• в палеонтологии — в основном знаем только морфологические признаки, и не все, вид отличить от другого вида только по одному критерию нельзя;

• при недостаточной изученности видов, а таких видов большинство;

• когда исследуемый вид находится в стадии становления;

• к агамным видам — т.е. те виды, которые размножаются партеногенетически или только вегетативно;

• к самооплодотворяющимся.

Видообразование — это результат микроэволюции. Пока могут особи могут свободно скрещиваться, т.е. существует поток генов, то вид остаётся единым. Обязательна изоляция от других видов, чаще биологическая.

Видообразование — это разделение во времени и пространстве единого вида на два или несколько. Как это происходит обычно? Чаще путём дивергенции: обособление популяций, формирование локальной расы, географической расы, и, наконец, биологического вида, а возможно и группы видов. Тогда дивергенция может достигать уровня класса или типа.

Образование рас идёт под влиянием естественного отбора в результате адаптаций к среде обитания. Например:

• у разных видов, населяющие сходные диапазоны среды можно видеть параллельную расовую изменчивость;

• между разными расами одного и того же вида нередко существует частичная репродуктивная изоляция. Разные физико-географические условия, а, следовательно, разные экологические потребности у географических рас, могут существовать частичные внутренние преграды. Сокращение плодовитости у гибридов, стерильность гибридов. Чаще репродуктивная изоляция создаётся средой, может быть побочным результатом эволюционной дивергенции: две расы — одна в климате прохладном и влажном, другая — в теплом и сухом. Отбор идёт на приспособление к разным климатическим условиям, может быть к разным почвам. Цветение будет вероятно происходить в разные сроки, что приведёт к сезонной изоляции. Существуют разные виды пчёл, они адаптивны к разным видам растений. Некоторые изменения в строении цветка, например, длины пестика могут привести к возникновению преграды несовместимости. Многочисленные генные различия накапливаются двумя расами за время дифференцировки, они могут привести к образованию у их гибридов каких-либо отличительных признаков — в результате частичная нежизнеспособность или стерильность гибридов.

Аллопатрическое (географическое) видообразование (аллос — чуждый, иной). Этот способ видообразования изучен рядом зоологов — Вагенер, Джордан и др. Протекает следующим образом: возникновение рас — пространственная изоляция — со временем развивается репродуктивная изоляция, и иногда в дальнейшем виды вновь могут оказаться на одной территории, но скрещивание между ними уже не возможно.

Например, распад общего ареала австралийской мухоловки на два. Первоначальный ареал этой птицы в связи с засухой разделился на два, затем в одном из ареалов в результате естественного отбора возник новый вид. И хотя в дальнейшем происходило увеличение ареала этого второго «засухоустойчивого вида» вида, но при встрече особи этих двух видов уже не скрещивались.

Образование нового вида на новой территории с другими экологическими условиями. Например, серебристая чайка и клуша. Ареал серебристой чайки расширился, они стали селиться и по берегам Балтийского моря, со временем в результате естественного отбора на северном побережье Балтийского моря образовался новый вид — клуша.

Лиственница сибирская растёт на востоке: от Урала до Байкала. Возникали мутации, затем новые комбинации генов — популяция неоднородна. В процессе борьбы за существование и в результате действия естественного отбора выживали и оставляли потомство особи с полезными в конкурентных условиях обитания изменениями. Это происходило длительно и способствовало появлению более резких различий между популяциями и в конечном итоге возникновению биологической изоляции — не скрещиваемости особей разных популяций одного вида. В результате в более суровых условиях под действием движущих сил эволюции сформировался новый вид — лиственница даурская.

В результате аллопатического видообразования возникают новые виды, роды, семейства. В результате длительной изоляции фауны и флоры Байкала возникли некоторые новые виды; изоляция организмов на островах привела к возникновению гигантизма (моа, эпиорнис), карликовости (карликовый мальтийский слон, киви), потере способности к полёту (галапагосский баклан, новозеландский киви, мадагаскарский дронт, какапо или совиный попугай).

Одним из примеров происходящего в настоящее время аллопатрического видообразования считается серая ворона и второй вид — чёрная ворона. Большинство зарубежных систематиков считает серую ворону не отдельным видом, а лишь выделяющейся своей окраской группой подвидов черной вороны (С. соrоne). Черная ворона обитает в Европе к западу от области обитания серой, а также в Сибири к востоку от Енисея и на большей части Средней Азии. Таким образом, ареал серой вороны как бы «вклинивается» в область обитания черной, что трактуется как доказательство молодости этой формы, возникшей некогда на периферии ареала черной вороны и вытеснившей ее со значительной территории.

Высказывается мнение, что западная и восточная черные вороны, возможно, представляют собой отдельные виды — собственно С. соrоne и С. orientalis. Ареалы серой и черной ворон граничат в долине Енисея и на Алтае, здесь наблюдается интрогрессивная гибридизация в полосе шириной до 150 км. Гибриды имеют самые различные фенотипы, могут внешне не отличаться от исходных форм. Сходная ситуация наблюдается и в Европе, зона контакта и гибридизации здесь имеет причудливую форму, далекую от субмеридиональной. Так, серая ворона обитает в Ирландии и Шотландии, черная — в Англии, серая — в Италии, на Корсике и Сардинии, черная — во Франции и Швейцарии.

Гибридная зона в Шотландии заметно смещается на север, что противоречит тезису о расселении серой вороны и вытеснении ею черной. Уровень гибридизации не позволяет считать серую и черную ворон отдельными видами, однако последняя (по крайней мере, восточная черная ворона) отличается от первой целым рядом поведенческих и экологических черт. Прежде всего, она не столь склонна к синантропизации и предпочитает населять естественные биотопы, место серой вороны в городах Сибири и Дальнего Востока занимает не черная ворона, а скорее другие виды врановых — ворон, большеклювая ворона, отчасти сорока. Она менее агрессивна, более пуглива, не обладает той широтой экологического спектра и пластичностью, как серая ворона. Хотя в городах Европы она ведет себя как типичный синантроп, там никогда не наблюдалось таких вспышек численности и такой плотности, как в случае с серой вороной.

Таким образом, схема аллопатрического видообразования следующая: большой ареал с разнообразными условиями — образование популяций, подвидов — образование разорванного ареала (наступление ледников, деятельность человека, изменение климата и другие) — возникновение новых адаптаций, формирование локальной расы, географической расы, и, наконец, биологического вида, а возможно и группы видов — это медленный путь — десятки, сот­ни тысяч поколений.

Одной из разновидностей аллопатрического видообразования считают парапатрическое — постепенное видообразование из популяций, которые попадают в новые места обитания, при этом сохраняют зону гибридизации.

Этот способ более типичен для малоподвижных форм, а именно растений. Так, Лесли Готлиб считает, что именно таким способом возникло два вида сложноцветных Stephanomeria malheurensis и Stephanomeria exigua ssp. coronaria. Первый вид произрастает только в одной местности и имеет крайне небольшую численность, он отличается от второго вида лишь пятью морфологическими признаками. Есть некоторые физиологические отличия, а именно в процессе опыления. Эти виды репродуктивно изолированы. По краям ареала обоих видов появляются особи, обладающие некоторыми отличными физиологическими признаками и некоторой степенью репродуктивной изоляции. Всё это может в дальнейшем привести к возникновению новых видов.

Симпатрическое (экологическое) видообразование — новая форма (вид) возникают на той же самой территории, на которой сохраняется исходный материнский вид. По разным причинам возникает между новым видом и исходным материнским — репродуктивная изоляция.

К симпатрическому видообразованию относится

а. собственно экологическое видообразование. Под влиянием движущих сил эволюции изменяется генный состав популяций. Через ряд поколений эти изменения могут зайти так далеко, что особи разных популяций одного вида не будут скрещиваться между собой, возникает биологическая изоляция, что характерно, как правило, для разных видов. Например:

1. Один вид традесканции сформировался на солнечных скалистых вершинах, а другой — в тенистых лесах.

2. Вид черный дрозд в настоящее время распадается на две группы, еще не различимые внешне. Одна из них обитает в глухих лесах, другая держится близ жилья человека. Это можно считать началом образования двух подвидов.

б. гибридогенное — возникновение новых видов вследствие скрещивания двух разных популяций или видов. Обычно виды генетически изолированы и не могут скрещиваться. Но всё же эпизодически эти барьеры нарушаются, чаще это бывает у растений. Примерами могут служить гибриды рябины и кизильника возникшие естественным путём. В результате на реке Алдан на протяжении более 300 км сформировались заросли нового вида рябинокизильника. Считается доказанным возникновение сливы в результате скрещивания тёрна и алычи. Искусственно было произведено скрещивание белуги и стерляди, получен новый вид — бестер, который отличается ускоренным созреванием.

в. автополиплоидия кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. У животных встречается редко, потому что этот тип мутаций нарушает функционирование хромосомного механизма определения пола. У большинства растений этого ограничения не существует, у них нет X — хромосом и возможно самоопыление. Поэтому полиплоидия встречается чаще среди растений. В растениеводстве известно более 500 полиплоидов (рожь, сахарная свекла, виноград, гречиха, мята, редис, лук и др.). Полиплоидов создают искусственно, так как многие обладают устойчивостью к действию неблагоприятных факторов, особенно устойчивостью к заморозкам. В цветоводстве создание полиплоидов приводит к увеличению разнообразия цветов.

Синтетическая теория эволюции также считает, что часто происходит сетчатая эволюция. В основе процесса сетчатой эволюции лежат разные явления: гибридизация, однополое размножение, гиногенез — половое размножение, при котором осеменение необходимо, но ядерный аппарат проникшего в яйцеклетку спермия инактивируется в плазме яйца и развитие эмбриона происходит под контролем только материнской наследственности; партеногенез — половое размножение, при котором яйцеклетка развивается без осеменения и без оплодотворения; полиплоидия.

Группы особей, размножающиеся путем гиногенеза, партеногенеза — это клоны, т.е. форма размножения, известная в природе. Формы, размножающиеся с помощью гибридогенеза, существуют в природе как постоянные гибриды двух близкородственных диплоидных бисексуальных видов. На первых этапах созревания половых клеток у самок гибридогенных форм избирательно элиминируются все мужские по происхождению хромосомы, и в гаметах остается и затем клонально наследуется только материнский геном. В каждом новом поколении при скрещивании гибридогенных самок с самцами родственных бисексуальных видов восстанавливается гибридная конституция. Такой тип наследования получил название полуклонального. Путём гиногенеза размножается американская рыбка из семейства карпозубых — Poecilia formosa; однополая форма серебряного карася Carassius auratus gibelio. С помощью партеногенеза — кавказские скальная ящерица р. Lacerta, американская саламандра, амбистома. Оказалось, что многие из однополых видов — триплоиды, а некоторые тетраплоиды и большинство из них имеет гибридное происхождение. Таким образом, гибридизация, однополое размножение и полиплоидия в эволюции позвоночных могут быть тесно связаны и взаимозависимы.

Но в этом плане много нерешённых проблем: каковы эволюционные потенции этих видов? Могут ли они дать начало новым бисексуальным видам или это тупики в эволюции? Могут ли из них появиться тетраплоиды с нормальной бисексуальностью? Гиногенетические и гибридогенетические виды рыб и амфибий могут существовать только совместно с бисексуальными видами, самцов которых они используют для своего размножения. Поэтому такие однополые виды совместно с бисексуальными видами образуют комплексы, которые называют однополо-двуполыми, диплоидно-полиплоидными или клонально-бисексуальными. К настоящему времени известно более 20 таких комплексов, причем число вновь открываемых продолжает увеличиваться.

Так, у рыб рода Cobitis (шиповки) одна из тетраплоидных форм комплекса была представлена не только самками, но и самцами. Среди рыб и амфибий найдено достаточно большое число бисексуальных видов, имеющих полиплоидное происхождение (осетровые, лососевые, многие виды карповых и вьюновых и др.).

Клональные формы, не обладая рекомбинационной изменчивостью и не имея возможности удалять вредные мутации посредством гомозиготного состояния, хуже приспособлены к изменяющимся условиям среды, чем бисексуальные. Однако, как выяснилось недавно, клональные формы обладают рядом очевидных преимуществ: популяции состоящие только из самок имеют высокую плодовитость; для них характерна высокая гетерозиготность, поскольку они являются гибридными клонами; у них достаточно высокая модификационная изменчивость; более широкая норма реакции. Это позволяют им успешно конкурировать с бисексуальными, но при стабильных условиях среды.

В изменяющихся условиях среды необходим запас изменчивости, а источники изменчивости у клонов только мутации, происхождение новых видов только в результате многочисленных актов гибридизации, что бывает редко. Клоны по сравнению с бисексуальными видами, по-видимому, имеют более ограниченное время существования, так как непрерывно накапливают вредные мутации, и по расчетам продолжительность их существования составляет около 105 поколений. Но было установлено, что некоторые из таких видов — рептилии из семейств Gekkonidae (гекконы) и Uromastycidae, прудовая лягушка Rana esculenta и обнаруженная Васильевым триплоидная форма щиповок рода Cobitis существует несколько миллионов лет.

Исследование механизмов возникновения естественных клонов и видов создает предпосылки для искусственного воспроизводства этого процесса и получения аналогичных однополых клонов рыб, представленных только самками, что представляет несомненные рыбохозяйственные преимущества. Этот способ однополого размножения представляет несомненный интерес для восстановления исчезающих или полностью исчезнувших видов животных, поскольку, как хорошо известно, спермии сохраняют свои качества в замороженном состоянии гораздо дольше, чем яйцеклетки.

В настоящее время были попытки создания (т.е. с применением гибридизации) искусственных клонов и заведомо двуполых высших позвоночных — млекопитающих и даже человека. Суть метода: удаление собственного ядра яйцеклетки и замене его на ядро клонируемого донора. Известное клональное животное (овечка Долли) была получена при использовании донорского ядра клетки из культуры клеток молочной железы. При этом из 277 яйцеклеток реконструированным геномом только в одном случае был получен живой ягненок.

Синтетическая теория продолжает развиваться, несмотря на различного рода возражения. Часто утверждают, что мы можем наблюдать микроэволюционные изменения, но никогда не видим видообразования и макроэволюции.

Действительно, обычно эти процессы протекают настолько медленно, что не могут быть объектом непосредственного наблюдения. Тем не менее, видообразование может быть зафиксировано эмпирически по прямым или косвенным данным. Таких данных приведено достаточно много в общих сводках по видообразованию (Грант, 1984; Майр, 1968). Есть и более частные работы по отдельным группам животных или растений (Воронцов, 1960). Иногда видообразование может быть повторено экспериментально. Например, исследованиями В. А. Рыбина было показано, что предком обыкновенной сливы (Prunus domestica), был естественный гибрид алычи (P. divaricata) и тёрна (P. spinosa). В результате экспериментального скрещивания этих растений с последующим удвоением хромосом был получены гибриды — вполне жизнеспособные, очень похожие на настоящие сливы, и хорошо скрещивающиеся как с ними, так и друг с другом. Это было доказано в экспериментах Гершензона; Тимофеева-Ресовского и других. Обнаружены также и некоторые отличия синтезированных слив от настоящих. Можно предположить, что со времени своего возникновения эти последние успели несколько измениться в ходе дальнейшей эволюции.

Искусственно созданными видами является, по-видимому, большинство наших домашних животных и сельскохозяйственных растений. Иногда палеонтологические данные позволяют проследить, как путем постепенных преобразований один вид превращался в другой. Например, белый медведь (Ursus maritimus), по-видимому, произошел в позднем плейстоцене от бурого медведя (U. arctos). Весь процесс документирован палеонтологическими данными; известны переходные стадии процесса. В эволюции чаще используются старые структуры, чем возникают новые. Весьма распространены редукционные процессы. Однако принципиально новые структуры появляются в эволюции также достаточно часто. В эволюции белого медведя возникли новые признаки (комплекс всесторонних морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций, связанных с переходом к жизни в условиях Крайнего Севера и к полуводному образу жизни), определенно отсутствовавшие у бурого медведя. Генетически эти два вида остались очень сходными (в условиях зоопарка они могут образовывать плодовитые гибриды), но их морфологические и экологические очень велики, эти отличия на уровне рода.

Контрольные вопросы

1. Формирование понятия «вид»

2. Почему не было принято представление об элементарных видах, так называемых жорданонах, то есть видах, которые постоянно передают признаки по наследству и отличаются по наличию хотя бы одной мутации?

3. Что обозначает понятие «политипическая концепция вида»?

4. Наиболее легко отличать виды по морфологическому критерию. Почему в таком случае возможны ошибки? Что обозначает понятие «физиолого-биохимический критерий вида»?

5. Почему современное понятие вид не применимо к агамным видам, к ископаемым видам, к недавно возникшим видам?

6. Как могут образовываться новые виды? Приведите примеры видообразования

7. Что такое «сетчатое видообразование»?

8. Можно ли экспериментально подтвердить образование нового вида?

9. Каким образом возникают новые структуры организмов в процессе эволюции?

РАЗДЕЛ 3

5.6. Макроэволюция. Основные пути, способы, движущие силы и закономерности макроэволюции

Макроэволюция изучает пути, способы и движущие силы, приводящие к образованию надвидовых таксонов — родов, семейств, отрядов, классов и типов. Понятие микро и макроэволюция во многом условно. Движущей силой и макро и микроэволюции является естественный отбор. Образование надвидовых таксономических единиц продолжается значительно дольше, чем отдельных адаптаций, популяций, видов. Длительные даже в геологическом масштабе времени процессы макроэволюции недоступны непосредственному наблюдению и тем более экспериментальному вмешательству. Поэтому в качестве основных методов исследования макроэволюционных процессов используются методы палеонтологии, сравнительной анатомии, биогеографии, молекулярной биологии и других наук.

В области изучения макроэволюции накоплено множество фактов, эмпирических обобщений и вскрыт ряд закономерностей, среди которых можно выделить, прежде всего, следующие:

1. закономерности эволюции отдельных органов, структур и функций;

2. закономерности эволюции отдельных филогенетических групп;

3. эволюция онтогенеза

4. взаимоотношения онтогенеза и филогенеза, т.е. основа эволюции филогенетических групп.

Перечисленные проблемы охватывает так называемая общая филогенетика. Кроме того, макроэволюция изучает происхождение и эволюцию органического мира на Земле, пути эволюции разных групп организмов, в том числе и проблему антропогенеза, то есть круг вопросов частной филогенетики.

Пути макроэволюции. Среди форм филогенеза можно выделить филетическую эволюцию и дивергенцию, которые лежат в основе любых изменений таксонов, а также параллелизм и конвергенцию.

Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Это обязательный процесс, осуществляющийся в ходе эволюции любого ствола или ветви древа жизни и приводящий к изменению исходного таксона. Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому филетическую эволюцию можно считать одной из элементарных форм эволюции. Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Принято считать, что развитие предков лошади по прямой линии фенакодус — эогиппус — миогиппус — парагиппус — плиогиппус — современная лошадь — это типичный пример филетической эволюции. Но при более детальном изучении филогенеза лошадей стали выявляться всё новые виды, роды семейства лошадиные. Есть предположение, что эволюция всё же шла по дивергентному принципу, но в дальнейшем отдельные ветви погибали, а одна из дивергентных ветвей при изменении условий давала снова дивергентные группы.

Таким образом, филетическая эволюция (как эволюция без дивергенции) может характеризовать лишь сравнительно короткие периоды эволюционного процесса. Но они показывают, что процесс эволюции не может быть приостановлен даже при длительных стабильных условиях.

Дивергенция — элементарная форма эволюции, расхождение ветвей от общего ствола в результате изменения направления отбора в разных условиях. Дивергенция популяций может приводить к видообразованию. Например, класс млекопитающих распался на многочисленные отряды (насекомоядные, рукокрылые, хищники, копытные, грызуны, китообразные, приматы), в зависимости от экологических условий (местообитание, пища и другие). Каждый из этих отрядов распался на подотряды, которые характеризуются не только морфологическими признаками, но и экологическими особенностями. Внутри семейств — на роды, виды, различающиеся по образу жизни.

Дивергенция означает независимое приобретение родственными организмами различных признаков вследствие приспособления к разным условиям существования. Поэтому при дивергенции сходство объясняется общностью происхождения, а различия — приспособлением к разнообразным условиям среды. В результате дивергенции образуются гомологические органы, то есть органы, сходные по происхождению, но выполняющие разные функции. Так, конечность наземных позвоночных служит для передвижения по грунту, а плавающим — для передвижении в воде. Вместе с тем, скелет и мышечная система конечностей лошади и тюленя имеют весьма сходное строение. Примером дивергенции служат галапагосские вьюрки, которые приобрели различия при разных условиях на разных островах

Следует отметить, что дивергенция на микроэволюционном уровне обратима, две популяции могут скреститься, а на макроэволюционном уровне практически необратима. Два рода, семейства не скрещиваются, в тех же исключительных случаях, если это происходит, то может возникнуть новый вид.

Конвергенция — процесс филетического развития в сходном направлении двух или нескольких генетически неродственных групп. Она означает независимое приобретение неродственными организмами сходных признаков. При конвергенции сходство объясняется приспособлением к сходной среде, а различия — различным происхождением, то есть отсутствием родства. При конвергенции образуются аналогичные органы, то есть органы, разные по происхождению, но выполняющие одинаковую функцию, и соответственно имеющие некоторое сходство. Результат конвергенции — образование сходных морфологических типов приспособления — жизненные формы.

Примером конвергенции является форма тела акул, ихтиозавров и дельфинов, сумчатые и бурые медведи, обыкновенные волки и сумчатые волки. Возникновение биологического типа прыгуна открытых пространств: кенгуру, насекомоядный прыгунчик — долгопят — тушканчик — каффский долгоног

Конвергенция никогда не бывает глубокой, обычно она выражается только во внешнем сходстве и то достаточно отдалённом. Дельфин и акула. Дельфин сохраняет все признаки млекопитающего, приобретая только внешнее сходство, связанное с одинаковой средой обитания

Параллелизм (параллельное развитие) — процесс филетического развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших и генетически близких групп. Параллелизм означает независимое приобретение родственными организмами сходных признаков. При параллелизме сходство объясняется и общностью происхождения, и приспособлением к сходной среде. Различия объясняются начальным расхождением признаков. Примеры параллелизма: независимо развивалась циклоидная форма чешуи у различных рыб с костным скелетом, например, у костных ганоидов, у костистых рыб, у двоякодышащих и у кистеперых. Параллельно развивались двоякодышащие рыбы и земноводные. Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: липоптерн в Южной Америке и парнокопытных в Арктогее. «Саблезубость» возникла независимо у кошачьих на разных материках в неогене, что было связано с большим количеством крупных травоядных млекопитающих.

Проблема происхождения таксонов. Принцип монофилии и полифилии

Ч. Дарвин, как известно, установил принцип монофилетической эволюции: происхождение таксонов (род, семейство, класс, тип) от одного общего предка. На схеме дивергентной эволюции Дарвина показан путь эволюции таксонов в виде ветвящегося дерева и происхождение группы близких по родству видов одного рода от одного родоначального вида. Конвергенция и параллелизм (по Дарвину, аналогичное сходство) не приводят к независимому образованию одного таксона от разных предковых видов (полифилия). Эти процессы ведут лишь к поверхностному адаптивному сходству таксонов с разным происхождением.

Синтетическая теория эволюции подтвердила принцип монофилии в образовании таксонов с позиций современной генетики и учения о микроэволюции. Иными словами, как образование подвидов и видов происходит путем дивергенции от генетически обособившихся популяций, так и высшие таксоны образуются дивергентно, и каждый из них происходит от одного уклонившегося родоначального вида.

С точки зрения генетики при параллельном развитии видов из разных филогенетических ветвей не может возникнуть сходных геномов, что также подтверждает монофилию таксонов.

Полифилетическое происхождение отстаивается некоторыми современными учёными (Федотов, Тигс, Ментон и др.). Например, отдельные признаки покрытосеменных прослеживаются у разных групп голосеменных, поэтому предполагают образование покрытосеменных в результате гибридизации, т.е. полифилетическое происхождение. Известны три способа эволюции на основе синтезогенеза: гибридизация, симбиогенез и трансдукция. Гибридизация — скрещивание двух родственных форм, потом в результате естественного отбора сохраняются гибридные формы, если эти новые формы оказываются адаптивными среде. Симбиогенез — объединение двух неродственных организмов, в результате которого образуется новая форма. Классический пример — возникновение лишайников на основе объединения водоросли и гриба.

Трансдукция — перенос генетического материала из генома организмов одних видов в другие. Это явление хорошо изучено на фагах, и поэтому получило название вирусной трансдукции. Если при внедрении фага в клетку бактерии его генный материал включается в хромосому бактерии, фаг становится составной частью хромосомы и репродуцируется вместе с хромосомой. Когда фаг освобождается из хромосомы бактерии, он может уносить с собой и часть хромосомы бактерии, и внедрить в клетку другого организма. Но достоверных доказательств пока ещё практически нет.

Основные направления эволюции. Арогенез (ароморфоз) — развитие группы с резким расширением адаптивной зоны и выход в другую адаптивную зону под влиянием приобретения группой каких-то принципиально иных приспособлений

В новые адаптивные зоны попадают лишь немногочисленные группы, этот процесс осуществляется относительно быстро. Многие группы гибнут, не достигнув новых адаптивных зон. Но та ветвь, которая попадает в новую адаптивную зону, вступает на путь нового аллогенеза. Например: крыло, четырёхкамерное сердце, высокоразвитый головной мозг, теплокровность — привели группы триасовых псевдозухий к полёту.

Сосудистая система, эпидерма, устьица, пыльцевая трубка способствовали завоеванию суши растениями — возникновению сосудистых растений.

К арогенезу у простейших относятся перестройка ядерного аппарата (дифференцировка на вегетативные и генеративные ядра у инфузорий и многих фораминифер) и резкое повышение уровня плоидности ядер у других, переход к диплоидной фазе и др. Типичными арогенезами являются возникновение многоклеточности, половая дифференцировка, развитие фагоцитобласта у беспозвоночных, появление билатеральной симметрии, расчлененных конечностей, трахейной системы, способности к полету, концентрация ЦНС, переход на легочное дыхание, появление теплокровности и многое другое. Арогенезы ведут к расширению жизненных условий, связаны с усложнением организации и повышением жизнедеятельности, и группа идет по пути биологического прогресса.

Аллогенез (алло — разнообразный, разный) — приспособленные синонимы: адаптивная радиация, идиоадаптация, кладогенез — развитие группы внутри адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. Аллогенез связан со специализацией, приспособлением к очень узким условиям существования. Например: бактерии в горных источниках, богатых различными элементами (серобактерии, железобактерии), бактерии в кишечнике, бактерии клубеньковые приспособленные к разным условиям существования; узкая специализация опылителей к цветам с разной морфологией. Специализация выгодна, если условия не меняются, а если условия изменятся — то узко специализированный вид обречён.

Катаморфоз (регресс) — эволюция не всегда идёт по пути усложнения. Иногда упрощение в строении, физиологии приводит также к биологическому прогрессу, происходит занятие новой адаптивной зоны. Например, среди растений в более чем в 2000х родах встречается паразитизм, что связано с упрощением строения листьев, или их редукцией, лишением хлорофилла.

Биологический прогресс и морфофизиологический прогресс. Эволюция идёт по пути усовершенствования организма. Но на планете существуют и очень примитивные организмы (водоросли, простейшие) и достаточно совершенные (врановые, обезьяны, дельфины). Как оценить кто из них более совершенный? А.Н.Северцов показал, что повышение организации далеко не всегда приводит в лучшему выживанию и распространению организмов. Согласно А. Н. Северцову, наиболее общее и очевидное направление эволюции, т.е. биологический прогресс — это возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Критерии биологического прогресса, предложенные А.Н.Северцовым, относятся не к организму, а к виду и надвидовым таксонам.

Биологический прогресс характеризуется процветанием вида и группы в целом. Биологический прогресс означает возрастание приспособленности организмов к окружающей среде. Это выражается в увеличении численности, более широком распространении данной группы в пространстве, повышении темпов внутригрупповой дифференцировки (увеличении числа систематических групп, составляющих таксон — видов в роде, родов в семействе и т.д.).

В состоянии биологического прогресса в настоящее время находятся многие группы отряда Грызунов, отряда Воробьинообразные, так как они многочисленны, каждый род содержит много сравнительно недавно возникших видов, которые широко расселены по всем континентам.

Биологический регресс означает снижение приспособленности организмов. Он характеризуется снижением численности вследствие превышения смертности над размножением, снижением внутривидового разнообразия, сужением и разрушением целостности ареала, который становится мозаичным, подверженностью вследствие малой численности массовой катастрофической элиминации, которая может внезапно оборвать существование такой группы. Биологический регресс — признак угасания вида или другой таксономической группы. В состоянии биологического регресса в геологической современности среди растений находятся все растения и животные из Красной книги и многие другие: гинко двулопастной, гаттерия, латимерия, выхухоль, розовый пеликан, степной орёл, сайгак и многие другие

Биологический прогресс может достигаться через морфофизиологический прогресс. Но есть и другие способы достижение биологического прогресса: путём аллогенеза, с помощью ценогенезов (выработке личиночных приспособлений, обеспечивающих выживание организмов на ранних стадиях онтогенеза) и общей дегенерации.

Выделяют не менее 40 критериев морфофизиологического прогресса:

— системные критерии — выражают степень сложности и интеграции структур и функций. Множественное обеспечение жизненно важных функций — один из показателей арогенеза;

— энергетические критерии — характеризуют степень эффективности и экономичности функционирования части или организма в целом. К примеру, более совершенным будет организм, который использует пищу с большей энергетической отдачей;

— информационные критерии — отражают уровень накопления информации: у первичнохордовых в геноме 6% ДНК от млекопитающих, у бесчерепных — 17%, круглоротых — 38%, лягушки, черепахи — 80%.

Все критерии прогресса отражают уровень приспособленности каждого вида, который измеряется одним общим показателем — средней выживаемостью, то есть отношением числа родившихся к числу выживших до размножения. У простейших — миллионные доли процента, у птиц — 1/3 потомков.

Биологического прогресса можно достигать и путём идиоадаптаций. И. И. Шмальгаузен в зависимости от степени специализации конкретизировал понятие «идиоадаптация» и выделил несколько ее форм: алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз. Алломорфоз (греч. allos — разный) — развитие частных приспособлений, но не связанных с узкой специализацией. При этом арогенные черты организации сохраняются и алломорфозы выражаются в приспособлениях к изменяющейся среде, которые дают организмам известные преимущества в борьбе за существование. Однако эти преимущества носят частный характер, то есть имеют адаптивное значение лишь в относительно ограниченном кругу. Алломорфная организация свойственна, например, большинству видов растений и животных, населяющих Голарктическую область. Алломорфозы обеспечивают быстрое повышение численности, многообразие видового состава, дифференцировку на географические и экологические расы, например, скаты, произошедшие от акулообразных хрящевых рыб, которые перешли к жизни на дне. Это привело к изменению формы тела, способа передвижения (хвостовой плавник редуцировался). Переход к питанию донными моллюсками и ракообразными вызвал изменение формы зубов. У них развились средства пассивной защиты: покровительственная окраска, шипы на чешуе, хвостовые иглы, электрические органы. Путь эволюции, основанный на частных, но не слишком узких приспособлениях — алломорфозах принято называть аллогенезом. Этот путь эволюции связан с проникновением организмов в какие-либо дифференцированные условия среды. Для аллогенных форм характерен очень широкий диапазон адаптивных филогенетических дифференцировок.

Теломорфоз — это особый тип адаптаций, связанных с приобретением организмами специализированного строения при сужении условий среды. Организм становится узкоспециализированным. Миноги и миксины приспособились к своеобразному полупаразитическому питанию. В связи с этим у них появились специальные приспособления (сосательный аппарат, поршеобразный язык и др.). У слепышей, кротов в связи с переходом к подземному образу жизни сформировалось вальковатое тело, редуцировался хвост, заросли глаза, ухо утратило раковину. Среди других животных по пути теломорфоза пошли дятлы, ленивцы, муравьеды и другие.

Гиперморфоз (гипергенез) — изменения, сопровождающиеся резким увеличением отдельных органов или самих организмов, или как бы «переразвитие» их. Известны гигантские стрекозы карбона, крупные амфибии юрского периода, динозавры, крупные птицы начала неогена — форораки, диатримы, моа, эпиорнисы, млекопитающие — мамонты, пещерный медведь, смилодон, большерогий олень, растения — гигантские папоротники. В наши дни имеется немного гипергенных форм: из растений — секвойя, эвкалипты, из животных — киты, слоны, носороги, жирафы, бегемоты.

Достижение более крупных размеров относительно выгодно в борьбе за существование. Крупные размеры в среднем повышают сопротивляемость животного против хищников. Во многих филогенетических ветвях наблюдается увеличение размеров (у предков лошади, слонов, носорогов, мастодонтов, крупных нелетающих птиц). Но большим организмам требуется больше пищи, запасы которой ограничены, при изменении условий, например, при похолодании, сложнее найти укрытие.

Основные закономерности эволюции (правила эволюции групп)

Законов, закономерностей в настоящее время установлено более 100. Многочисленные исключения из этих законов часто являются кажущимися. Они вызваны избирательной неполнотой палеонтологической летописи

1. Правило необратимости эволюции (Л. Долло) — эволюция — необратимый процесс и организм не может вернуться назад к прежнему состоянию. Как бы ни эволюционировали рептилии, но от них не могут произойти земноводные.

2. Закон ортогенеза (закон В. Гааке — Т. Эймера, 1900): инерционная устойчивость трендов однажды избранного направления филогенетического развития. Тренды филогенетического развития устойчивы и направленны, но не абсолютно. Поэтому они не исключают дивергенции.

3. Правило прогрессирующей специализации — (Ш. Депере) — группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем будет идти по пути всё более и более глубокой специализации. Рептилии приобрели способность к планирующему полёту — затем к машущему — усиление этой способности произошло у птеродактилей — новые формы летающих ящеров проводили в воздухе большую часть дня.

4. Закон «черной королевы». (Л. Ван Вален, 1976): «Чтобы стоять на месте надо быстро бежать». Этому афоризму из «Алисы в стране чудес» Л. Кэрролла в эволюции соответствует пословица: «кто не успел, тот опоздал». Условия окружающей среды постоянно меняются, меняется климат, появляются и исчезают новые виды организмов. В связи с этим необходимо постоянное совершенствование, должны появляться новые адаптации даже для сохранения прежнего уровня развития. Конечно, на Земле есть такие места, где условия относительно стабильны, что позволяет отдельным видам, которых называют «живые ископаемые», существовать без изменений длительное время.

Следовательно, эволюция происходит не по причине недостаточной устойчивости, а вопреки их устойчивости. В. И. Вернадский учил, что развитие жизни является главной причиной изменения лика Земли. Организмы вынуждены постоянно заново осваивать изменённую ими же среду обитания. У большинства «живых ископаемых» есть признаки биологического регресса. И «живых ископаемых» мало, это говорит о том, что уйти от «преследования» «черной королевы» Л. Ван Валена удается не так часто.

5. Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп) — новые крупные группы берут начало не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных: млекопитающие от неспециализированных рептилий. Отсутствие специализированных приспособлений возможность возникновение новых адаптаций. Вместе с тем, не бывает абсолютно неспециализированных организмов. Птицы произошли от специализированных рептилий, приспособленных к древесному образу жизни.

6. Смена фаз эволюции, главных направлений эволюции — чередование арогенеза и аллогенеза происходит закономерно.

7. Правило относительности адаптаций (Ч. Дарвин) имеют естественные пределы. Адаптация есть свойство целого. Вычленение из целого более или менее самостоятельного элемента всегда условно. Обычно изучают организм по частям, что ведёт к ошибкам.

8. Правило адаптивной радиации — филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях. По существу это дарвиновский принцип дивергенции

9. Закон адаптивной направленности филогенеза, или закон Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Всякое развитие направлено, по крайней мере, по причине преемственности. Все направленные процессы в природе осуществляются от менее устойчивых состояний к более устойчивым.

10. Структура «боится» новизны. (Волькенштейн, 1988). Любое усиление преемственности снижает новизну производимого выбора, а увеличение новизны выбора снижает уровень его преемственности

11. Запрет на большие порции кратковременно получаемой новизны (принцип градуализма Ламарка и Дарвина). Запрет на большие порции кратковременно получаемой новизны справедлив для любых систем.

12. Запрет на изменение хорошо сбалансированной (гармоничной) системы без понижения ее оптимальности (принцип дестабилизации, сформулированный В.В.Жерихиным). Иными словами, большие порции новизны структура может получать «в рассрочку, но не оптом». Чем выше уровень организации системы, чем дальше от состояния термодинамического равновесия с внешней средой она находится, чем более мощные механизмы поддержания устойчивости (адаптации) необходимы для ее существования, тем более вероятно, при прочих равных условиях, что даже не очень большая порция новизны вызовет необратимую утрату ее устойчивости (например, акклиматизация). Именно отсюда, в частности, вытекают те общеизвестные адаптивные преимущества, которыми обладают бактерии в сравнении с человеком.

13. Запрет на развитие «абсолютно целого» (Кювье). Либо сразу все, либо ничего. Как писал Кювье, достаточно в организме изменить даже самую малую деталь, как гармония (приспособленность) целого будет утрачена. В реальности Кювье несколько переоценивал уровень гармоничности организма.

14. Прогрессивная направленность эволюции. Основное направление эволюции от простого с сложному.

15. Правило ускоряющейся эволюции. Согласно последним данным, возраст Земли составляет 4,6 млрд. лет. Возникновение жизни продолжалось около 1 млрд. лет. Первые ископаемые следы жизни в виде окаменелых остатков сине-зеленых водорослей обнаружены в сланцах Южной Америки, имеющих возраст 3,1 млрд. лет. Предполагается, что первые живые существа возникли раньше, около 4 млрд. лет назад. Развитие аэробных позвоночных и высших растений нача­лось не ранее 1 млрд. лет назад, когда в атмосфере накопи­лось достаточное для активного дыхания количество кислорода. Для сравнения прогрессивно нарастающей скорости эволюции на разных ее этапах отметим, что лишь 2 млн. лет назад появил­ся человек, что по отношению ко всей истории Земли соответ­ствует, образно говоря, 30 секунд от суток

16. Правило усиления интеграции био­логических систем (И.И.Шмальгау­зен): биологические системы в процессе эво­люции становятся все более интег­рированными, со все более развиты­ми регуляторными механизмами, обес­печивающими такую интеграцию. На уровне популяции это означает поддержание определен­ного уровня гетерозиготности, кото­рая является основой интеграции все­го популяционного генофонда в слож­ную, лабильную и устойчивую одно­временно генетическую систему, спо­собную к саморегуляции (численности, структуры), генетико-экологическому гомеостазису.

5.7. Эволюция онтогенеза, органов и их функций. Теория филэмбриогенеза

Эволюция онтогенеза

Онтогенез различен, прежде всего, в зависимости от условий — это и сложные циклы развития, а у некоторых упрощение жизненного цикла — с метаморфозом у земноводных, без метаморфоза — у пресмыкающихся. Онтогенез различен и по характеру дифференцировок: у растений процесс дифференциации растянут и не ограничен периодом детства, закладка метамерных органов у растений происходит в течение жизни, а у животных только в определённый период — в эмбриогенезе.

Для онтогенеза характерны:

1. Онтогенетические дифференцировки — возникновение разных структур из сходных зачатков, особенно на ранних этапах онтогенеза

2. Целостность онтогенеза — взаимосвязь онтогенетических дифференцировок. Особь не мозаика. Если отделить бластомеры на ранних этапах — то из каждого можно вырастить организм, а позднее уже нельзя

3. Корреляции — изменение одного органа влечёт изменение другого

а. морфогенетические корреляции — между собой клетки тесно связаны. У зародыша тритона участки эктодермы можно пересадить и в зависимости от места помещения могут превратиться в нервную трубку или кожу, на более поздних этапах эмбриогенеза этого уже не произойдёт

б. геномные корреляции происходят на уровне генов. Чем ближе гены расположены в хромосоме друг к другу, тем большее влияние они оказывают. Короткий клюв у голубя и обязательно есть оперенье на ногах (гены отвечающие за эти признаки расположены близко); скороспелость злаков и низкая урожайность, комолость крупного рогатого скота и низкая продуктивность.

4. Координации — сопряжённое изменение органов в историческом развитии

а. топографические — соотношение размеров органов, не объединённых общей функцией (органы просто не поместятся, если их размеры будут не ограничены);

б. динамические — изменение функционально связанных органов (рецепторы и ЦНС, мышцы и скелет), меняется один орган или группа органов, и это обязательно вызывает изменение других;

в. биологические — изменение в органах не связанных корреляциями (задние и передние ноги должны соответствовать друг другу по размерам, форме, у китообразных — волосяной покров и подкожный жир выполняют аналогичную функцию, чем хуже развит волосяной покров, тем луше развита жировая клетчатка, у змей редукция конечностей — удлинение тела

5. Эмбрионизация онтогенеза — способность проходить часть пути развития под защитой специальных оболочек или материнского организма: у кишечно-полостных, губок, ракообразные, костистые, амфибии — личинка свободная и может существовать самостоятельно. У головоногих, акул, рептилий, птиц, яйцекладущих млекопитающих крупные яйца с большим количеством запасных питательных веществ, защита оболочкой, запас пищи, более сложный зародыш, вылупившись способен к самостоятельному существованию. Если организм развивается в теле другого организма (паразиты), то отбор идёт на большое количество мелких яиц. У высших животных, или яйцо с твёрдой скорлупой, своего рода маленький скафандр для эмбриона, или высшая форма эмбрионизации — развитие зародыша внутри материнского организма (плацентарные млекопитающие).

Таким образом, в процессе эмбрионизации онтогенеза происходит увеличение защиты зародыша, возникает забота о потомстве, упрощаются циклы развития, усиливается роль внутренней среды и как результат более быстрое и экономное развитие зародыша.

В ходе эволюции могут возникать разные явления: неотения — размножение на эмбриональных стадиях: постоянная неотения у сирены и факультативная неотения у аксолотля

Существует предположение, что травы являются результатом неотении деревьев. Явление неотении связано с приспособлением к другим средам жизни, происходит утрата узкой специализации взрослых форм, сокращается время для развития и размножения.

Кроме неотении достаточно известно явление, называемое фетализацией. Это сохранение детских признаков, особенностей эмбрионов. Например, сохранение хряща у земноводных, сохранение инфантильных черт в поведении домашних животных.

Теория филэмбриогенеза

В 1866 г Эрнест Геккель предложил закон зародышевого сходства — человек на стадиях раннего эмбрионального развития (в онтогенезе) повторяет в сжатом виде всю историю развития рода (филогенез). Геккель использовал этот закон для доказательства эволюции. Ф. Мюллер, в своей работе «За Дарвина» на основании изучения онтогенеза ракообразных пришел к выводам, подтверждающие данные Геккеля. Потомство, по Мюллеру, может развиваться двумя способами: либо оно уклоняется от развития предков путем возникновения новых черт организации на средних стадиях развития; либо происходит путем прибавления новых особенностей в конце эмбрионального развития. Эти положения показывают, что если онтогенез несет на себе печать филогенеза (то есть, обусловлен им), то в онтогенезе закладываются новые направления филогенеза. Конечно, это происходит под творческим контролем естественного отбора.

Геккель дал блестящую, но слишком ограниченную формулировку так называемого «основного биогенетического закона»: «Онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза, обусловленное физиологическими функциями наследственности (размножения) и приспособления (питания)». Чаще всего этот закон называют законом Геккеля-Мюллера. Если это так, то в онтогенетическом развитии можно, как на ладони, прочесть и воссоздать последовательную историю развития предков. Не нужна палеонтология, можно легко воссоздать историю происхождения каждого ныне существующего вида.

Утверждения Геккеля со временем были опровергнуты. В научной литературе этот закон не обсуждается. Но многие биологи продолжают его считать правилом, из которого есть исключения. В школьных и вузовских учебниках он обычно описывается в прежнем, устаревшем виде.

1. Онтогенез полностью повторяет филогенез, а. стадия куколки — неподвижная стадия — кем был предок, если у него была подобная стадия? У предков во взрослом состоянии не было желточного мешка. Индивидуальное развитие гориллы — если рассуждать по биогенетическому закону, то у горилл были человекоподобные предки, так как череп молодой гориллы имеет большое сходство с черепом человека, отличия появляются только в конце эмбриогенеза

2. Раннее эмбриональное развитие вплоть до стадии гаструлы протекает у разных классов позвоночных животных (рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) во многом различно и абсолютно вопреки основному биогенетическому правилу. И лишь следующие фазы указывают на конвергентное развитие. Основы строения тела позвоночных животных закладываются абсолютно разными способами.

3. Доказано, что в процессе эмбрионального развития основном повторяются (если повторяются) черты строения личиночных стадий, а не взрослых организмов

4. Практически никогда в эмбриогенезе не проявляются органы предков, а лишь какие-то фрагменты их. У человека в процессе эмбриогенеза не появляются жаберные мешки, а только жаберные щели

5. Многие стадии, предковые формы пропущены, с другой стороны уже на первых этапах эмбриогенеза закладываются органы, детали строения данного вида. Так уже на второй неделе развития у человеческого эмбриона образуется наружное ухо. У змей сразу, в самом начале эмбриогенеза, закладывается большое количество позвонков, а не вначале ограниченное количество позвонков, как у предков, и лишь потом в конце эмбриогенеза добавляются недостающие позвонки.

Следует вывод: причины путей развития нужно искать не в предполагаемом процессе филогенеза, а в функциональных потребностях. Таким образом, биогенетический закон ограничивается: лишь части стадий онтогенеза являются рекапитулятивными. С точки зрения эволюционной теории лишь некоторые структуры рассматриваются как «память»» о предыдущих стадиях историко-родового развития. Ничего бессмысленного в эмбрионе нет — складки на шее — остатки жаберных дуг? — не ясна их функция, ведь всё ненужное «убирается» естественным отбором.

Пример: сначала возникает хорда, потом на её месте формируется позвоночник. Является ли это доказательством того, что позвоночные произошли от хордовых? Из клеток хорды развиваются межпозвоночные хрящи, поэтому хорда и сохранена. Другой пример: зачатки зубов необходимы у беззубых млекопитающих для правильного формирования челюстей.

Решить, что обусловлено филогенетическим развитием (палингенез), а что с ним не связано (ценогенез), представляется возможным лишь при признании преимущества эволюционной теории и предполагаемого процесса эволюции. Это означает, однако, что данные онтогенеза не могут считаться независимыми доказательствами эволюции.

Г. де Бэр и особенно А.Н.Северцов детально изучили проблему соотношения между онтогенезом и филогенезом. Установлено, что все стадии индивидуального развития имеют адаптивное значение либо для самого эмбриона, либо для взрослого организма.

Онтогенетические явления можно разделить на следующие:

а. палингенезы — признаки повторения организации предков, только зародышевое сходство животных одного типа

б. ценогенезы — эмбриональные приспособления, или эмбриоадаптации;

в. гетеротопии — смещение органов по месту закладки;

г. гетерохронии — смещение органов по времени закладки органов;

д. филэмбриогенезы — новообразования (изменения у зародышей), которые являются материалом для новых направлений эволюционного процесса.

А.Н.Северцов предложил следующие типы филэмбриогенезов:

а. архаллаксисы (arch — начало, allaxis — обмен) — изменения, возникающие на ранних стадиях эмбриогенеза. Это, например, такие признаки, как число метамеров, позвонков тела, лучей плавников, число зубов. Эти признаки меняются лишь в результате изменения числа зачатков, на которые расчленяются соответствующий материал зародыша (осевая мезодерма, мезенхима плавника, зубная пластинка). Путем архаллаксиса в эволюции могут возникать новые органы, например, перемещение брюшных плавников вперед, под грудные плавники у некоторых костистых рыб.

б. девиации — изменения на средних стадиях эмбриогенеза, то есть уклонения в ходе формообразования. Девиациями являются изменения в интенсивности роста отдельных частей (скелета, мышц, нервных центров). Девиация ведет не к дальнейшему развитию, а к перестройке органа уже существующего у предков. Например, развитие органа обоняния у морской щуки, у которой в обонятельной ямке в отличие от других костистых рыб образуется лишь одна обонятельная складка, а другие складки не развиваются вообще. Развитие чешуи у акуловых рыб и рептилий. У акул, как и у рептилий сначала возникают утолщения эпидермиса, под которыми скапливаются соединительно-тканные клетки кориума. Эти закладки растут и потом приобретают форму чешуи с окостенением, а у рептилий — с ороговением. Образование клубней и луковиц из почки. При сильном разрастании осевой части почки и недоразвитии зачатков листа формируется клубень, а при недоразвитии осевой части и развитии листьев образуется луковица.

в. анаболии — изменения, возникающие на поздних стадиях эмбриогенеза. При анаболии сохраняется не только зародышевое сходство между родственными организмами, но и повторяются признаки предков. Например, путем анаболии возникают крыловидные выросты у семян, четырехкамерное сердце у птиц и млекопитающих и др. Это свидетельствует о том, что путем анаболии может повышаться организация.

Таким образом, в основе явлений рекапитуляции, то есть закономерностей, охватываемых только онтогенетическим законом, лежит эволюция, определяемая только изменением конечных стадий формообразования (то есть осуществляемая путем анаболии). Что же касается зародышевого сходства, то оно обусловливается относительно стойким наследованием некоторой общей основы эмбрионального развития, поддерживаемым как при анаболии, так отчасти и при девиации. Явления зародышевого сходства основаны на более легкой изменяемости поздних стадий развития по сравнению с ранними. Зародышевое сходство двух или большего числа организмов служит явным свидетельством общности их происхождения.

Таким образом, онтогенез обусловлен филогенезом, вследствие чего он несет в себе палингенетические признаки. Однако последние всегда связаны с различными новообразованиями, в том числе и с ценогенезами, отображающими эволюцию зародышевых приспособлений. Онтогенез не только результат филогенеза, но и его основа. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий. Он весь перестраивается в процессе эволюции; он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично ее определяющий. Поэтому, неверно, вслед за Геккелем считать филогенез причиной онтогенеза. Любое наследственное уклонение, чтобы пройти отбор, должно проявиться в фенотипе, что возможно только через изменение формообразования.

Однако также неверно считать онтогенез причиной филогенеза, как это делали А. Н. Северцов, Г. де Бэр. Любая эволюционная перестройка меняет именно онтогенез. Следовательно, вообще неправомочно при обсуждении связи индивидуального и исторического развития выяснять вопрос первичности того или иного из этих явлений. Можно говорить лишь о закономерностях эволюционной перестройки онтогенеза. Онтогенез и филогенез взаимообусловлены.

Эволюция органов и функций

Прежде чем говорить об эволюции органов и функций следует иметь в виду три условия:

• меняются не сами органы, а группа особей с данным органом.

• форма и функции тесно связаны, что первично — сложно.

• особь — это целостный организм, отбираются не сами органы, признаки или гены, а весь фенотип в целом. Но мы можем рассматривать эволюцию отдельных органов

Для каждого органа характерна полифункциональность, например, крыло летучей мыши — служит для полёта, это и сачок, и терморегуляторный орган и выработка витамина Д. Нога служит лошади для бега, рытья, защиты, выражения эмоций. Лист растения выполняет функции фотосинтеза, поглощения воды, запаса питательных веществ.

Для каждого органа характерны количественные изменения функций. Конечности млекопитающих по-разному приспособлены к бегу. Степень накопления жира у разных видов млекопитающих существенно отличается.

Эти две фундаментальные особенности лежат в основе всех принципов филогенетических изменений органов. А.Н.Северцев выделил 13 (сейчас известно около 20) принципов и типов филогенетических изменений органов.

Количественные функциональные изменения органов

1. Расширение функций — приобретение органом новых функций. Уши слона с увеличением их поверхности стали использоваться и для терморегуляции в качестве опахала и теплообменника со средой. Ряд ксерофитных форм растений (кактусы, агавы, толстянковые и др.) приобрели способность запасать воду тканями стеблей или листьев. Увеличение поверхности оболочки семян у некоторых растений приводит к возникновению специальных летучек, способствующих аэродинамическому распространению семян. При увеличении числа функций главная функция, как правило, не меняется и дополняется другими. Этот способ филогенетических изменений органов вызывает усложнение их строения и поэтому может играть важную роль в прогрессивной эволюции.

2. Сужение функций — уменьшение числа функций в результате прогрессирующей специализации органа. Например, конечность лошадиных по мере приспособления ее к выполнению главной функции — передвижение по твердому грунту — утратила другие функции исходной пятипалой конечности (лазания или хватания). С превращением ноги в ласт большинство прежних функций исчезло. Эволюция органов через специализацию ограничивает возможности дальнейшего развития и может даже приводить к тупикам и вымиранию.

3. Ослабление главной функции. Например, в связи с адаптацией к водному образу жизни, шерсть теряла основное значение (термоизоляционную функцию) и постепенно исчезла в ряду животных: тюлень-морж-кит

4. Усиление главной функции может происходить за счёт увеличения числа однородных компонентов. Например, число позвонков в хвосте, количество долек в млечной железе, увеличение числа альвеол. А может идти за счёт изменения строения органа, например, замена гладкой мускулатуры на поперечнополосатую, изменение строения сердца — камеры, клапаны

5. Интенсификация функций — усиление функциональной деятельности органов в связи с их прогрессивным развитием: увеличение размеров большей концентрации массы органа, интенсивность обменных процессов, посредством изменения строения ткани или органа. Например, функций мышечного сокращения в результате замещения гладкой мускулатуры поперечнополосатой или усиление функций фотосинтеза в связи с образованием палисадной ткани и мощности ее развития.

6. Полимеризация органов происходит с целью интенсификации работы органа за счёт увеличения числа однородных органов и проводит нередко к расширению функций. Например, хвост — удлинение за счёт увеличения числа позвонков позволяет отмахиваться от насекомых, выполнять функцию руля, опоры (у кенгуру), выражать эмоции.

7. Олигомеризация — уменьшение числа однородных органов за счёт совершенствования их структуры. Например, слияние отдельных клеток в органы, образование сложного крестца у птиц. Также может происходить путём редукции части органа — исчезновение части плавников у предков рыб, у которых была сплошная складка, привела к формированию парных грудных и брюшных плавников.